【発表者】
米倉 崇晃（東京大学大学院理学系研究科生物科学専攻 博士課程3年）
岩元 明敏（研究当時：東京学芸大学教育学部 准教授、現在：神奈川大学理学部 准教授）
藤田 浩徳（アストロバイオロジーセンター／基礎生物学研究所 助教）
杉山 宗隆（東京大学大学院理学系研究科附属植物園 准教授）
【発表のポイント】
◆植物の葉の原基が発生する際の制御に関して考えられていた基本的な枠組みの一部を見直し、葉の配列＝葉序に見られる規則的なパターンのほとんど全てを再現できる数理モデルを構築しました。
◆対称性をもたない葉序の出現など、葉序に残されていた問題のいくつかを解決するとともに、葉原基の発生制御において、原基の発達に伴う性質の時間変化が重要であることを明らかにしました。
◆自然が織りなす美しい幾何学的パターンを、生成原理から解き明かすことにつながると期待されます。
【発表概要】
植物の葉は茎頂の分裂組織の周縁部に原基として発生し、茎の周りに葉序と呼ばれる配列パターンを描いていきます。多くの植物では葉序はらせん対称か放射対称であり、いくつかの数学的規則性を共有します。この規則性の不思議さは、古くから人々の興味を掻き立て、葉序に関するさまざまな研究を生んできました。それらの研究を通して1990年代には、現に存在する葉原基は原基の誕生を妨げる力を発しており、この力（抑制力）の影響を避けるように新しい原基が生じる、と考える抑制場モデルが確立し、モデルによるコンピュータシミュレーションでは、主要な葉序パターンが生成することも示されていました。しかし、従来のモデルでは説明のつかない葉序もありました。その代表例が、コクサギなどに見られる、対称性をもたないコクサギ型葉序です。東京大学大学院理学系研究科の米倉崇晃大学院生と杉山宗隆准教授、神奈川大学の岩元明敏准教授（研究当時は東京学芸大学）、アストロバイオロジーセンター／基礎生物学研究所の藤田浩徳助教らのグループは、葉原基の発達に伴う抑制力の変化を導入して抑制場モデルを拡張することで、コクサギ型葉序の再現に成功し、さらにこの拡張モデルが他の点でも従来モデルより実際の葉序によく合致することを明らかにしました。これにより、葉の発生制御の基本的枠組みにおいて、葉原基の発達に伴う抑制力の時間変化が重要であり、それが葉序パターンの生成基盤として不可欠であることがわかりました。自然界にはさまざまな幾何学的パターンが見られます。今回の研究成果は、そうした美しくも神秘的な自然のパターンを、生成の原理から理解することにつながると期待されます。
図 コクサギの葉序
コクサギの枝（左上）と冬芽（左下）およびコクサギ型葉序の模式図（右）。冬芽は、P3以前の葉原基を取り除いてから、走査型電子顕微鏡で観察した（Oは茎頂分裂組織の中心、Pは葉原基で添えた数字が小さいほど若い）。コクサギ型葉序では、葉が着く方向が右、左、手前、奥、……というように規則的に変化する（横に向いた枝では、左、左、右、右、……というように、左右に2枚ずつ葉が着いているように見えることが多いが、これは葉柄のねじれによる）。開度で言えば、180°→90°→180°→270°の周期的変化である。一見、図2の十字対生に似ているが、向かい合う位置の葉が同時に発生せず、少しタイミングをずらして発生する点が、決定的に異なる。
