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2018.07.11

比較ゲノム解析からアーバスキュラー菌根菌の絶対共生性に関わる共通の特徴を解明

地球上に存在する植物の多くは、根で菌類と共生しています。この共生は菌根共生とよばれ、植物と菌類とが互いに獲得の得意な栄養物質を交換することで効率的に成長しています。その中でも代表的なものがアーバスキュラー菌根というタイプの菌根で、最も多くの植物種が形成する、普遍的な菌根の様式です。しかし、この菌根を形成するアーバスキュラー菌根菌(AM菌)は植物と共生しないと生育できない絶対共生性の生物で、人為的な培養も難しいため、研究や農業利用を行う上での障害となっているのが現状です。そこで、今回、基礎生物学研究所の小林裕樹研究員、川口正代司教授らを中心とした研究グループはAM菌が単独では生育できない理由を遺伝子情報から明らかにするため、愛知県西尾市から単離されたAM菌株R. clarus HR1株のゲノムを解読し、モデルとされているAM菌(R. irregularis  DAOM197198株)との比較ゲノム解析を実施しました。その結果、脂肪酸やチアミンといった物質の合成系が2種類のAM菌で共通して失われていることが確認できました。また、これらのAM菌は環境中に存在する多糖類をエネルギー源として利用可能なブドウ糖に分解する酵素もほとんど失っていることが明らかになりました。このことから、AM菌は脂肪酸やチアミン、ブドウ糖といった物質を共生相手の植物に完全に依存しており、植物からこれらの物質の供給を受けないと生育できないと考えられます。今回の発見によってAM菌の生育に必須な物質の候補が見出されたことで、これを手掛かりとしてAM菌の培養技術が改善できれば、AM菌という生物の生育の仕組みが理解できるだけでなく、農業的な応用も進んでいくと考えられます。本成果は2018年6月18日付けでBMC Genomicsに掲載されました。
 
【研究の背景】
陸上で生活する植物のほとんどは、根において土壌中の菌類と共生関係を構築しています。この共生は菌根共生と呼ばれ、植物が光合成によって生産したエネルギー源を菌類に提供するかわりに、菌類が土壌から吸収したリン酸などの無機栄養を植物に受け渡すことで互いに協力的に生活するという関係になっています(図1)。その中でも、4億年以上も昔から存在し、現在でも最も多くの植物種が形成するのがアーバスキュラー菌根と呼ばれるタイプの菌根です。アーバスキュラー菌根は陸上の生態系で重要な働きをしているだけでなく、農業分野においても効率的なリン栄養の利用が行える点で注目されていますが、アーバスキュラー菌根菌(AM菌)は植物と共生しないと増殖できない絶対共生菌であり、人工的にも単独培養ができないため、AM菌の基礎研究や生物資材としての利用を行う上での障害となってきました。これまでAM菌研究は主にモデル系統であるRhizophagus irregularis DAOM197198株を用いて行われてきており、そのドラフトゲノムの情報から脂肪酸合成酵素やチアミン合成酵素の欠損が指摘されていましたが、それらがAM菌において一般的な特徴であるかは不明で、そもそも遺伝子情報の欠損がゲノム情報の不完全性に由来する可能性も考えられました。そのため、私たちのグループでは、AM菌が失っている遺伝子を確認し、そこから絶対共生性の手掛かりを解明するため、愛知県から単離されたAM菌R. clarus HR1株のゲノム解読を行い、モデル種R. irregularisとの比較ゲノム解析を行いました。
 
fig1.jpg 図1. 菌根共生の模式図。植物が光合成によって生産した炭素栄養と、菌類が土壌中から吸収したリン酸などの無機養分を交換することで効率的に生育する。
 
【研究の成果】
R. clarus HR1株のゲノムを解読してアセンブルを行った結果、先行研究のゲノム情報を上回る品質のドラフトゲノム情報が構築できました。この情報を用いてモデル菌株R. irregularis DAOM197198株で指摘されていた脂肪酸合成酵素の欠損を確認すると、今回解読したR. clarus HR1株においても同様にこの合成酵素がゲノム中に存在しないことが確認されました(図2)。チアミン合成酵素についても同様にゲノム中に存在しておらず、脂肪酸やチアミンといった物質の合成能力の欠損がこれらのAM菌に共通する特徴であることが確認できました。
 
 fig2.jpg図2. 脂肪酸合成経路の図。長鎖脂肪酸を合成する細胞質型酵素(左側)がこれらのAM菌に存在していないことが確認された。
 
また、菌類は一般的に環境中に存在するセルロースなどの多糖類を分解してブドウ糖に変換し、これをエネルギー源として使用することが知られていますが、解読したAM菌ゲノム中に存在する多糖類の分解酵素を調査すると、これらのAM菌は他の菌類と比較して多糖類をブドウ糖に分解する酵素が非常に少なく、環境中の多糖類をエネルギーとして利用する能力をほぼ失っていることが新たにわかりました(図3)。これらの結果から、AM菌は脂質やチアミン、ブドウ糖などの物質を宿主植物に完全に依存しており、このことがAM菌の絶対共生性の理由の一つになっているだろうと考えられます。
 
fig3.jpg図3. 多糖分解酵素のバリエーション。赤色で着色した箇所がAM菌に存在する酵素。AM菌は他の菌類(橙・緑・青)と比較して多糖分解酵素が大幅に少ない。
 
【今後の展望】
今回の研究によってAM菌の失っている代謝経路が見出されたことから、これらの代謝系の産物がAM菌の必須栄養物質である可能性が見えてきました。こうして見出された必須栄養素の候補物質を用いることで、これまで不可能であったAM菌の単独培養が可能になれば、これまで遅れていたAM菌の研究が一層進むと考えられるほか、農業資材としての積極的な活用も可能になり、リン鉱石資源に依存しない農業への足掛かりとなるかもしれません。
 
【発表雑誌】
雑誌名: BMC Genomics
掲載日: 2018年6月18日(オンライン公開)
論文タイトル: The genome of Rhizophagus clarus HR1 reveals a common genetic basis for
auxotrophy among arbuscular mycorrhizal fungi
著者:Yuuki Kobayashi, Taro Maeda, Katsushi Yamaguchi, Hiromu Kameoka, Sachiko Tanaka, Tatsuhiro Ezawa, Shuji Shigenobu and Masayoshi Kawaguchi
DOI: 10.1186/s12864-018-4853-0
 
【研究グループ】
本研究は、基礎生物学研究所/共生システム研究部門の川口正代司教授、小林裕樹研究員、前田太郎研究員、亀岡啓研究員、田中幸子技術員、基礎生物学研究所/生物機能解析センターの重信秀治准教授、山口勝司技術職員、北海道大学の江沢辰広教授による成果です。
 
【研究サポート】
本研究は、JST 戦略的創造研究推進事業 ACCEL 研究開発課題名:「共生ネットワークの分子基盤とその応用展開(JPMJAC1403)」、研究代表者:川口正代司(基礎生物学研究所 共生システム研究部門 教授)、プログラムマネージャー:齋藤雅典(科学技術振興機構)の一環として実施されました。
 
【本研究に関するお問い合わせ先】
基礎生物学研究所 共生システム研究部門
教授 川口 正代司 (カワグチ マサヨシ)
TEL: 0564-55-7564
E-mail: masayosi@nibb.ac.jp
 
【報道担当】
基礎生物学研究所 広報室
TEL: 0564-55-7628
FAX: 0564-55-7597
E-mail: press@nibb.ac.jp