カリッサ属 キョウチクトウ科 Carissa Apocynaceae

カリッサの棘は奇妙な位置についている。成長し終えた茎の先端にある棘を見ただけでは何が変形したのか首をかしげてしまう。しかし、「枝は必ず葉の腋に付く(芽は葉腋に形成される)」という被子植物の発生拘束を考慮すると仮説を考えることができる。

How are spines of Carissa formed? When we incorporate the developmental constraint of angiosperms: “new shoots are formed at the axils of leaves”, we can interpret that the spine is a shoot.

「枝は必ず葉の腋に付く(芽は葉腋に形成される)」ことを念頭に、まだ成長途中のシュート先端を観察すると、棘はシュートが変形したものだということがわかる。上の図で線は葉、矢印は茎を表してある。シュートは数対の葉を形成すると、腋に棘となるシュート(図の5と5’)を持つ小さな対生葉(2と2’)を作って茎頂分裂組織は成長を止める。棘となるシュートは対生葉をつけ、その腋にも棘となるシュートを形成する。

In the above drawings, lines and arrows indicate leaves and shoots, respectively. A main shoot forms several pairs of opposite leaves and terminates. The last two leaves (2 and 2’) are much smaller than previous leaves (e.g. 1 and 1’) and subtend a shoot to be a spine (5 and 5’).

シュート頂は棘となるか(左図)、さらに葉を着け、その腋にさらに棘となるシュートを形成する(右図)。

The spine shoot sometimes form leaves and the secondary spine shoots are formed at the axes of the leaves.

 

 

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ビャクダン目の花被の起源 Origin of tepals in Santalales

ビャクダン目は花の形態について、「1. Sepals are small and persistent, if present 萼片があるときは小さく宿在性」、「2. Petals are valvate 花弁は敷石状」、「3. Stamens are opposite to petals 雄蕊は花弁に対生」という共有派生形質を持つ。しかし、ビャクダン目の中には花被を1輪のみ形成し、花弁とガク片の区別ができないものがある。

Santalales has three synapomorphic characters on floral organs. However, some families have a single whorle of perianth instead of a calyx and a corolla.

Viscum album subsp. coloratum ヤドリギの花は雄蕊と対生する4枚の花被からなり2枚対生の苞葉(白矢印)を伴う。この花被は花弁、ガク片のどちらから進化したのだろうか。

A single whorle of four tepals opposite to stamens is formed in a flower of Viscum album subsp. coloratum of the Santaleceae. The flower is subtended by a pair of two bracts (white arrows). Which petals or sepals did evolve to the tepals?

Loranthaceae マツグミ科でもScurrula属グミバヤドリギ属の花も花被が1輪あるが、この花被が花冠と萼筒のどちらに起源したかは、わからない。

A single whole perianth is also formed in Scurrula of the Loranthaceae.

Loranthaceaeオオバヤドリギ科のLoranthus属の種は花冠の外側に小さな萼筒が形成される。このことから、Santalalesビャクダン目の花被は花弁と相同であると考えられる(Endress 1994)。被子植物全般において雄蕊と花弁は互生することが多いが、対生するものも見られる。互生、対生がどのような分子機構で制御されているのかは不明だが、被子植物全般の花形態進化に重要な問題であり面白い課題である。

Both a calyx and a corolla with five petals opposite to stamens are formed in Loranthus of the Loranthaceae, suggesting that tepals in Viscum and Scurrula are homologous to petals (Endress 1994).

Endress, P.K. 1994. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge Univ. Press. Page 26.

Lindley, J. 1853. The vegetable kingdom: the structure, classification and uses of plants (3rd ed.). Bradbury and Evans, London.

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Magnoliids モクレン類

カテゴリー: 5.05.01.Magnoliales.モクレン目, 5.05.02.Laurales.クスノキ目, 5.05.03.Canellales.カネラ目, 5.05.04.Piperales.コショウ目, Placentation 胎座, Spiral or Whorl 螺旋か輪か | Magnoliids モクレン類 はコメントを受け付けていません

アウストロベイレヤ目 Austrobaileyales

ANITAは基部被子植物の総称で側系統群。Amborellales, Nymphaeales, Illicidaceae, Trimeniaceae, Austrobaileyaceaeの頭文字をとったもの。真正双子葉類、マツモ目、単子葉類、モクレン類、センリョウ目の類縁はまだはっきりしていない。

ANITA group is paraphyletic and includes Amborellales, Nymphaeales, Illicidaceae, Trimeniaceae, and Austrobaileyaceae.

(1) Hardened mesotestal cells 外種皮中層の細胞が硬化、(2) Unilacunar nodes 単隙性葉脈分岐、の2つの形質が共有派生形質(Judd et al. 2008, Stevens 2001 onward) だが、肉眼レベルで観察できる共有派生形質は見つかっていない。

(1) Hardened mesotestal cells and (2) Unilacunar nodes are synapomorphic characters(Judd et al. 2008, Stevens 2001 onward) but no synapomorphic characters visible with naked eyes are not found.

アンボレラ目、スイレン目と同じように花被(花弁と萼片を併せた呼び方。両者を区別しにくいときに用いる)は、螺旋状に配列し、緑色の葉状の花被から色の付いた花弁状の花被へと順次に変化する。このことから、螺旋状に配列し、順次に変化する花被は、被子植物の原始形質(祖先が持っていた形質)である。

Austrobaileyales has spirally arranged tepals as Amborellales and Nymphaeales have, indicating this is a plesiomorphic character in angiosperms.

アウストロベイレア科は1科1属1種でオーストラリアの北部湿潤熱帯に自生し蔓性。「1. Flowers with internal staminodes 仮雄蕊が雄しべの雌しべ側にある」という形質が共有派生形質。

Austrobaileya scandens is a monotypic species in the Austrobaileyaceae, which is a liana and distributed in tropical Australia. “Flowers with internal staminodes” is synapomorphic character.

仮雄蕊は雌期には外側に開き、雌蕊が露出する。一方、雄期には雌蕊を多い雄蕊の葯が露出する。他花受粉促進のために仮雄蕊が機能している。

Staminodes open to expose a gynoecium in the female stage and close to cover a gynoecium in the male stage.

花被は外側から順番に形態を変える。ABCモデルは昆虫のホメオティック遺伝子による体節決定のように、ガク片、花弁、雄蕊、雌蕊が明確に器官分化している場合にはうまく適応できるが、器官形態が徐々に変化する場合にはうまく適用できない。また、シロイヌナズナのABCモデルのうちA機能については、他の被子植物で同じような機能を持っているかは不明であり、さらなる研究が必要である。徐々に器官形態を変化させる分子機構は植物独特かつ植物形態にしばしば見られるので、とても興味深い課題である。花被と雄蕊の境界は明瞭であり、ABCモデルでうまく説明できるように思われる。一方、仮雄蕊がどのような遺伝子によって制御されているのか、雄蕊と仮雄蕊、仮雄蕊と雌蕊の境界がどのように制御されているのかも不明である。

Staminode development as well as gradual morphological change in tepals are not well explained under the ABC model.

雄蕊は葉状になり、葯が向軸側に形成される。

Stamens are petaloid.

トリメニア科はパプアニューギニア、オーストラリア、フィジーに分布する。トリメニア属1属からなり、6種が知られる(Stevens 2001 onward) 。

Trimenia is monotypic in the Trimeniaceae, which includes 6 species and distributed in Papua New Guinea, Australia, and Fiji (Stevens 2001 onward) .

Trimenia属の葯は外向性、側向性の両方がある。時に内向性になることもある。Trimenia mooreiでは側向性である。茶色の花被は早落性。

Stamens are introrse, latrorse, or extrorse and vary between species. Stamens of Trimenia moorei is latrorse. Tepals in brown are caducous.

花被は外側のものはガク片的だが、ガク片と花弁の明瞭な区別はできない。花被は中心に近づくにつれてだんだん細くなる。

Morphology of tepals is gradually changed.

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カランコエの葉からの不定芽 Leaf plantlets in Kalanchoe

Kalanchoe tubifloraの葉は棒状で先端に複数(写真では4つ)の不定芽を形成する。この葉はどのような構造をしているのだろうか。

A petiole of Kalanchoe tubiflora is elongated and a leaf blade is reduced at the tip. Can you explain the curious morphology of the leaf blade?

葉身のでっぱった部分が葉の裂片でその間の凹部に不定胚が生じている。不定芽が大きくなるにつれて凹部がせり出し受け皿状になる。どうしてせり出すのかは不明。不定芽の影響があるのかもしれない。

Neelima Sinha研究室のGarcês et al. (2007)は、Kalanchoe daigremontianaの葉の不定芽発生過程を観察した。最初はドーム状に組織が隆起し、この形態はglobular stageの胚にも茎頂にも似ている。その後、ハート型胚に類似した形態になる。しかし、胚とは異なり、不定根が発生する。この不定根の発生様式はシュート下胚軸からの不定根形成に似ている。維管束は元の葉の維管束はと独立に形成される。これらのことから、不定芽は発生過程とシュートの両方のプログラムが混じって形成されているのではないかと推定されている。

Protruded regions are leaf lobes and plantlets are formed on sinuses. When plantlets become bigger, sinus tissue elongate to subtend a plantlet.

Garcês et al. (2007) described development of leaf plantlet of Kalanchoe daigremontiana. At first, tissue protrude as a dome and then becomes to be resemble to globular stage embryo as well as shoot apex. Then, the tissue becomes similar to a hart-shaped embryo. However, differently from an embryo, adventitious roots are formed. Vascular bundles are formed independent from leaf vasculature. The authors interpret that the development of leaf plantlet is a mixture of embryo and shoot development.

Garces, H.M., Champagne, C.E., Townsley, B.T., Park, S., Malho, R., Pedroso, M.C., Harada, J.J., and Sinha, N.R. (2007). Evolution of asexual reproduction in leaves of the genus Kalanchoe. Proc Natl Acad Sci U S A 104, 15578-15583.

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ホルトノキ科の蜜腺 Nectaries in the Elaeocarpaceae

ホルトノキ科のホルトノキ属Elaeocarpusは雄蕊の外側、花弁の内側に両者と互生の位置に蜜腺を形成する。一方、同科のTetrathecaPlatythecaは雄蕊外側に蜜腺を持たず、子房周縁から蜜を出している。Elaeocarpus species form extrastaminal nectaries. On the other hand, Tetratheca and Platytheca in the same family produce nectar from the surface of ovary.

ニュージーランドに広く分布するAristotelia serrataの雄花は、雄蕊外蜜腺と花の最中心部の蜜腺の2種類の蜜腺を持つ。観察した全ての雄花で雄蕊外蜜腺はあったが、花中央部蜜腺は未発達の雄花もあった。花最中心部蜜腺は雌しべの子房周縁の蜜腺が変化したものなのかもしれない。

雌花は子房の周縁と、退化した雄蕊の外側に雄蕊外蜜腺が発達する。開花時には雄蕊外蜜腺は見えないが、果実が発達する段階で観察すると子房周縁の蜜腺の痕跡とともに、肉眼で見えるほど大きな雄蕊外蜜腺が形成されている。雌しべや雄しべが退化しても、雄蕊内蜜腺や雄蕊外蜜腺ができるということは、蜜腺が雌しべや雄しべに付随してできるのではなく、蜜腺形成機構として独立に存在している可能性を示唆しているのかもしれない。花器官の間にどのように蜜腺を形成するかの機構はまったくわかっていない。

A male flower of Aristotelia serrata have both extrastaminal nectaries and central nectary. The central nectary may be a modified extraovarial nectary. Only extraovarial nectaries are visible in a young female flower but both extraovarial and extrastaminal nectaries become conspicuous during fruit maturation.

 

 

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ビャクブ科 Stemonaceae, タコノキ目 Pandanales

今日は単子葉植物のタコノキ目のビャクブ科の花を見ます。Today Shall we see the Stemonaceae of Pandanales in monocots.

ビャクブ科はタコノキ目。パナマソウ科、タコノキ科とともに4数性である点が単子葉植物の中では異色。The Stemonaceae as well as Pandanaceae and Cyclanthaceae are unusual in monocots because of the 4-merous flowers.

ビャクブは奇妙な花を持つ。矢印の部分は何だろう。Stemona japonica has unusual flowers and what organs do arrows indicate?

白い矢印が雄しべの葯隔、黄色の矢印が不稔の半葯が反転して上側に反り返っている。The white and yellow arrows are connective of stamen and thecae, respectively.

 

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ジムノスタキス(サトイモ科)Gymnostachys, Araceae

ジムノスタキス亜科はサトイモ科の最基部で分岐し、ミズバショウ亜科と姉妹群。Gymnostachyoideae is a basal subfamily in the Araceae and sister to Orontioideae.

東オーストラリアに固有で1科1属1種。It is endemic in eastern Australia and 1 genus and 1 species in the family.

線形葉はサトイモ科の中で異色。Linear leaf is special to Gymnostachys in the Araceae.

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キク科スティフティア亜科 Stifftioideae, Asteraceae

キク科のスティフティア亜科について。

スティフティア亜科は、ノブキ属、ガーベラ属、センボンヤリ属を含むMutisioideaeムティシア亜科に分類されてきたが、Panero and Funk (2008)が葉緑体ゲノム上の10遺伝子の配列情報から系統推定するとMutisioideaeに含めるよりは近縁な独立の亜科として扱う方が妥当であることがわかった。ブラジルからフレンチギアナに分布する。

キク科の基部で分岐した系統であり、Stifftia属に見られるような(1)大きく瓦重ね状に螺旋配列した総苞、(2)花弁が強く巻き込む長い放射相称花、(3)木本性はキク科の祖先的な形質ではないかと考えられている(Maguire 1956)。

This group was traditionally classified in Mutisioideae but found to be appropriate to treat as a separate monophyletic group based on 10 chloroplast gene tree (Panero and Funk 2008). The following morphological characters retained in Stiffia are thought to be primitive ones: large imbricate involucres, long actinomorphic corollas with strongly coiled lobes, and an arborescent habit (Maguire 1956).

Maguire, B.J. 1956. Distribution, endemicity, and evolution patterns among Compositae of the Guayana Highlands of Venezuela. Proc. Am. Philos. Soc. 100: 467-475.

Panero, J. L., and V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782.

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Breynia属の斑入り葉:斑入り葉形成のメカニズム Mechanisms to form variegated leaves in Breynia, the Phyllanthaceae

Breynia はコミカンソウ科キントラノオ目の低木でインドからオーストラリアに分布する。

シロイヌナズナのvar2突然変異体はBreynia distichaのように茎頂から白い葉を形成し、葉の成長過程でだんだんスポット状に緑色部分が形成され、最終的に緑色部分と白色部分が混じった、所謂、斑入りの葉を形成する。var2では茎頂の若い葉での葉緑体の発達が野生型より遅いために新しい葉は白色を呈する (Sakamoto et al. 2009)。Breyniaも同じような生理的な仕組みで斑入りになっているのだろうか。VAR2遺伝子は葉緑体のタンパク質分解酵素をコードしており、正常な葉緑体形成には適切なタンパク質分解が必要であると考えられている。斑入りが回復するのは、var2を相補する仕組みがあり、それが徐々に機能してくるからだろうと考えられている(Liu et al. 2010)。Breyniaとシロイヌズナは近縁ではないが、似た機構によって斑入り化しているのかもしれない。

Breynia belongs to the Phyllanthaceae, Malpighiales. In Arabidopsis thaliana var2 mutant, white leaves are formed because of the delay of chloroplast development. Chloroplasts gradually differentiate from proplastids and leaves gradually turn to be in green (Sakamoto et al. 2009). VAR2 gene encodes a proteinase and degradation of some proteins is necessary for proper chloroplast development (Liu et al. 2010). Breynia is not so closely related to Arabidopsis thaliana, but their variegated leaves may be formed with similar mechanisms.

Liu, X., Yu, F., and Rodermel, S. (2010). Arabidopsis chloroplast FtsH, var2 and suppressors of var2 leaf variegation: a review. J Integr Plant Biol 52, 750-761.

Sakamoto, W., Uno, Y., Zhang, Q., Miura, E., Kato, Y., and Sodmergen (2009). Arrested differentiation of proplastids into chloroplasts in variegated leaves characterized by plastid ultrastructure and nucleoid morphology. Plant Cell Physiol 50, 2069-2083.

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