成熟時に個々の心皮が分離する分離蒴果。花柱中央部に集まった個々の心皮の辺縁部で個々の心皮が解離する。中央の軸は心皮が癒合することで中央に新しくできた組織だろう。花柱中心部と周辺部の間におそらく細胞壁の壊れやすい部分があり、この部分が壊れて、種子をつけた花柱表層がはじけ、種子散布を行う。
The middle layer of the stigma may contain cells with easily broken wall, where tissue dehisces for seed dispersal.
未成熟の果実では花柱基部は真っ直ぐだが、成熟した果実では花柱基部がよじれている。このよじれによって張力が貯まり、いきおいよく花柱が裂けて種子を散布する。どうしてこのようなよじれが生じるのだろうか。
A stigma is straight during the growth in seed maturation. When it is matured to dehisce, a stigma is twisted and produces power to disperse seeds.
表層微小管は細胞壁のセルロース繊維の方向を制御すると考えられている(Griddings and Stachelin 1991)。セルロース繊維は細胞に巻き付いたたがのような役割をし、巻き方によって細胞の伸長方向が変わる。セルロース繊維が細胞の長軸に垂直な場合は細胞は長軸方向に伸長し（図中央）、このような細胞から構成されている器官は真っ直ぐ伸びる。一方、セルロース繊維が右肩下がりに配向すると、細胞は右上方向に伸長し（図左）、器官は右回りによじれる。逆に、左方下がりに配向すると（図右）、左回りによじれるようになる。TUBULIN遺伝子に突然変異のおきたspiral突然変異体、微小管結合タンパク質遺伝子に変異のおきたlefty変異体では、根、葉柄、花弁がそれぞれ右巻き、左巻きになる(Furutani et al. 2000; Thitamadee et al. 2002)。フウロソウの仲間の柱頭の果実形成時の成長過程で表層微小管の配向変化がおこり、よじれるのかもしれないが、研究例は無い。成長過程でどのようなシグナルによって表層微小管方向を変化させるのかもわかっていない。
The orientation of cortical microtubules likely regulate that of nascent cell wall microfibrils, which manages the direction of cell growth (Griddings and Stachelin 1991). Microtubules are oriented mostly perpendicular to the longer axis on a wild type Arabidopsis thaliana root cell, which elongates parallel to the longer axis (middle). When microtubules lean in right or left, the direction of cell elongation shifted and as a whole, a root composed of such cells is rotated (Furutani et al. 2000; Thitamadee et al. 2002). Similar mechanisms may function in Geranium pistil development.
Furutani, I. et al. 2000. The SPIRAL genes are required for directional control of cell elongation in Arabidopsis thaliana. Development 127: 4443-4453.
Griddings, T. H.Jr & Stachelin, L. A. in The Cytoskeletal Basis of Plant Growth and Form 85-100 (Academic, San Diego, 1991).
Thitamadee, S., Tuchihara, K. and Hashimoto, T. (2002) Microtubule basis for left-handed helical growth in Arabidopsis. Nature 417: 193-196.
カツラの前葉は右図のように、太い葉脈が2本通っていることから、他の双子葉類に良く見られる側生する２枚の前葉が向軸側で癒合したものではないかと考えられている（熊澤1979)。一方、前葉は腋芽の蓋葉の托葉が癒合してできた可能性もある。あるいは、前葉は向軸側に１枚しかできず、その２枚の托葉が癒合したものである可能性もある（邑田仁博士私信）。カツラの前葉は２枚の前葉が癒合してできているとすると、前葉の葉腋には２個の腋芽が形成される可能性が高い。一方、托葉だとすると腋芽は形成されない。ただ、腋芽が退化消失している可能性もある。従って、２個の腋芽があれば、２枚の前葉が癒合した可能性が高くなるが、腋芽が無い場合は、２枚の前葉が癒合して腋芽が退化した可能性と、托葉が変形したという可能性の両方の可能性が残る。
カツラは、長枝と短枝を形成する。ともに仮軸分岐で、前年の葉の腋芽が伸長して新しい年の枝ができる。長枝の場合は、前年の茎頂が枯れ（図のA)、前年に一番先端で対生していた２枚の葉（図の黄緑矢印で落葉した後を示す）のそれぞれの腋芽が伸長する（図に「今年の長枝」と示す）。長枝先端の葉（蓋葉）の葉腋にできた側枝（腋芽）分裂組織は、前葉１枚、鱗片葉２枚、普通葉１枚を茎と蓋葉に直交するように２列互生する（注）。側枝分裂組織は、最初の普通葉（図の普通葉１）の托葉に包まれており、対生する普通葉を次々に形成する。図には、最初の１組の対生普通葉（普通葉２）を示す。最初は２列互生、後に対生に葉序を変化させる点で特有である（熊澤 1979)。
短枝も長枝と同様、蓋葉の葉腋にできた腋芽分裂組織は、前葉１枚、鱗片葉２枚、葉１枚を茎と蓋葉に直交するように２列互生する。長枝との違いは、普通葉１の托葉に包まれた側枝分裂組織が伸長せず、枯れてしまうか、花序となることである。従って、花序をつけない短枝には普通葉は１枚だけ形成される。他の樹木のように短枝に複数の葉を形成せず、１枚だけの葉を形成するため、数年を経た長枝でも、最初に長枝が成長した時のように主軸の両側に葉を対生して見える独特の枝ぶりとなる。
