植物発生進化学：読む植物図鑑 Plant Development and Evolution

カナボウノキ科 Didiereaceae

投稿日: 2026年7月15日作成者: admin

カナボウノキ科 Didiereaceae は、乾燥地に適応した多肉性木本植物からなる。写真は、マダガスカル南部の有刺低木林を代表するAlluaudia proceraである。

The family Didiereaceae consists of succulent woody plants adapted to arid environments. The photograph shows Alluaudia procera, a representative species of the spiny bush forests of southern Madagascar.

カナボウノキ Didierea madagascariensis では、肉質葉が落ちると鋭く強靭な刺だけが残る。倒れると段ボールや絨毯を貫通することもあるため、取り扱いには注意が必要である。

In Didierea madagascariensis, when the succulent leaves fall, only the sharp, robust spines remain. If the plant falls over, the spines may even pierce cardboard or carpets, so it must be handled with care.

カナボウノキ科各属の種数と分布 Species number and distribution of genera in Didiereaceae

カナボウノキ科 Didiereaceae は、ポーチュラカリア属 Portulacaria (7種)、カリプトロテカ属 Calyptrotheca (2種)、アラウディオプシス属 Alluaudiopsis (2種)、デカリア属 Decarya (1種)、カナボウノキ属 Didierea (2種)、アラウディア属 Alluaudia (6種)の6属が知られている（POWO)。

The family Didiereaceae comprises six known genera: Portulacaria (7 species), Calyptrotheca (2 species), Alluaudiopsis (2 species), Decarya (1 species), Didierea (2 species), and Alluaudia (6 species) (POWO).

カナボウノキ科の属の系統関係 Phylogeny of Didiereaceae genera

カナボウノキ科 Didiereaceae は、分子系統解析に基づき、アンゴラから南アフリカに分布するポーチュラカリア亜科 Portulacarioideae、東アフリカに分布するカリプトロテカ亜科 Calyptrothecoideae、およびマダガスカルに分布するカナボウノキ亜科 Didiereoideae の3亜科に分かれると推定されている（Bruyns et al. 2014）。

カナボウノキ科は、古第三紀暁新世の約5,900万年前に姉妹群から分岐したと推定されている (Zuntini et al. 2024)。また、ポーチュラカリア属 Portulacaria、カリプトロテカ属 Calyptrotheca がアフリカ大陸に分布すること、さらにマダガスカルが約1億2千万年前にはすでにアフリカ大陸沖の現在の位置にあったことから、カナボウノキ亜科 Didiereoideae は、アフリカ大陸に分布していた祖先が長距離分散によってマダガスカルへ到達し、そこで多様化した可能性が高い (Bruyns 2014)。

Based on molecular phylogenetic analyses, the family Didiereaceae is inferred to comprise three subfamilies: Portulacarioideae, distributed from Angola to South Africa; Calyptrothecoideae, distributed in East Africa; and Didiereoideae, distributed in Madagascar (Bruyns et al. 2014).

The family Didiereaceae is estimated to have diverged from its sister group approximately 59 million years ago, in the Paleocene of the Paleogene (Zuntini et al. 2024). In addition, because Portulacaria and Calyptrotheca occur on the African continent, and because Madagascar had already reached its present position off the coast of Africa by approximately 120 million years ago, the subfamily Didiereoideae most likely originated from an African ancestor that reached Madagascar by long-distance dispersal and subsequently diversified there (Bruyns et al. 2014).

ポーチュラカリア亜科 Portulacarioideae

ポーチュラカリア亜科 Portulacarioideae はポーチュラカリア属 Portulacaria のみを含む。

Portulacarioideae contains only the genus Portulacaria.

ポーチュラカリア属 – 1. 草姿 Portulacaria – 1: Habit

ポーチュラカリア属 Portulacaria は、アンゴラから南アフリカにかけて自生する7種からなる（POWO）。灌木または低木で、大きくなると高さ数メートルに達する（Carolin 1993）。

The genus Portulacaria comprises seven species native from Angola to South Africa (POWO). They are bushy or shrubby plants, reaching several meters in height when large (Carolin 1993).

ポーチュラカリア属 – 2. 茎葉 Portulacaria – 2. Stems and leaves

茎と葉は肉質である。

The stems and leaves are succulent.

*Portulacaria afra*_2: cropped a photo by Saplants, https://commons.wikimedia.org/wiki/File-Portulacaria_afra_1DS-II_2-5243.jpg, CC BY-SA 4.0

ポーチュラカリア属 – 3. 花序と花 Portulacaria – 3. Inflorescences and Flowers

ガク片は対生する2枚からなり、5枚の花弁は1輪をなして形成される。雄ずいは通常5本で、花弁と互生する（Erbar and Leins 2006）。花は両性花または単性花である（Carolin 1993）。最外側の2枚の花器官が苞葉であるかガク片であるかについては議論がある（Carolin 1993）。カナボウノキ亜科 Didiereoideae では花被が2輪からなるため、最外側の2枚の花器官は苞葉と解釈されている（e.g. Kubitzki 1993）。一方、Portulacaria では花被が1輪であるため、最外側の2枚の花器官がガク片と苞葉のどちらに相同であるかを判断することは難しい。しかし、ここでは Didiereaceae の他の属における苞葉と形態が類似していることから、苞葉として扱う。

単性花を形成する種は、かつて Ceraria 属として区別されていたが（Pearson and Stephens 1912）、分子系統解析により Portulacaria に含まれることが示された（Bruyns et al. 2014）。

The sepals consist of two opposite organs, and the five petals are formed in a single whorl. The stamens are usually five in number and alternate with the petals (Erbar and Leins 2006). The flowers are bisexual or unisexual (Carolin 1993). Whether the two outermost floral organs are bracts or sepals has been debated (Carolin 1993). In the subfamily Didiereoideae, the perianth consists of two whorls, and therefore the two outermost floral organs are interpreted as bracts (e.g. Kubitzki 1993). In Portulacaria, by contrast, the perianth consists of a single whorl, making it difficult to determine whether the two outermost floral organs are homologous to sepals or bracts. Here, however, they are treated as bracts because they are morphologically similar to the bracts in other genera of Didiereaceae.

Species with unisexual flowers were formerly segregated as the genus Ceraria (Pearson and Stephens 1912), but molecular phylogenetic analyses have shown that they are nested within Portulacaria (Bruyns et al. 2014).

ポーチュラカリア属 – 4. 果実 Portulacaria – 4. Fruits

果実は薄壁の堅果である。

The fruit is a thin-walled nut.

カリプトロテカ亜科 Calyptrothecoideae

カリプトロテカ亜科 Calyptrothecoideae は、カリプトロテカ属のみを含み、多数の雄ずいをもつこと、および蓋状に開く果実をつけることを特徴とする。

The genus Calyptrotheca is characterized by having numerous stamens and fruits that open by a lid-like cap.

カリプトロテカ属 -1. 草姿と葉 Calyptrotheca -1. Habit and Leaves

カリプトロテカ属 Calyptrotheca は、アフリカ東部に分布する2種からなる (POWO)。低木または小高木で、高さ7 mに達する。葉はやや多肉質で、縁はやや波打つ (Carolin 1993 )。

The genus Calyptrotheca comprises two species distributed in East Africa (POWO). They are shrubs or small trees reaching up to 7 m in height. The leaves are somewhat succulent, with slightly undulate margins (Carolin 1993).

カリプトロテカ属 -2. 花序と花 Calyptrotheca – 2. Inflorescences and Flowers

カリプトロテカ属 Calyptrotheca の花は、2枚のガク片と5枚の花弁からなる。ただし、最外側の2枚の花器官を苞葉と解釈するか、ガク片と解釈するかについては、Portulacaria の場合と同様に、明確ではない。雄ずいは60本ほどにもなり、1本の花柱が長く伸び出すため、フウチョウソウ科 Capparaceae の花に似ている。この属は、「蓋のある容器」を意味する属名が示すように、蒴果が基部で横裂して6裂し、帽子状の上部が脱落することによって特徴づけられる（上図矢印）。

The flowers of the genus Calyptrotheca consist of two sepals and five petals. However, as discussed for Portulacaria, it is unclear whether the two outermost floral organs should be interpreted as bracts or as sepals. The stamens may number as many as about 60, and a single style elongates prominently, giving the flowers a resemblance to those of Capparaceae. As indicated by the generic name, which means “a lidded container,” this genus is characterized by capsules that split transversely near the base, divide into six lobes, and shed the cap-like upper portion (arrow in the figure above).

カナボウノキ亜科 Didiereoideae

カナボウノキ亜科 Didiereoideae は、マダガスカル南部から南西部に分布し、トウダイグサ属植物とともに、Euphorbia–Didiereaceae bush と呼ばれる特徴的な有刺低木林（上図の斜線部）を形成する（Rauh 1983）。

The subfamily Didiereoideae is distributed from southern to southwestern Madagascar and, together with species of Euphorbia, forms the characteristic spiny thicket known as Euphorbia–Didiereaceae bush (hatched area in the figure above) (Rauh 1983).

カナボウノキ亜科 Didiereoideae の特徴 Characteristics of the subfamily Didiereoideae

カナボウノキ亜科 Didiereoideae の4属は、長枝の葉腋に生じる腋芽に由来するシュートの発生初期に形成される葉、すなわち初期葉が刺化することを特徴とする。また、4数性の花被および雌雄異株も共有派生形質と考えられる。

刺化する初期葉の位置および数は属によって異なる (Rauh 1956)。アラウディオプシス属 Alluaudiopsis では、短枝となる腋芽において、背軸側の1枚の初期葉が刺化する。デカリア属 Decarya では、腋芽の対生する2枚の初期葉が刺化する。カナボウノキ属 Didierea では、短枝となる腋芽において、数枚の初期葉が刺化する。アルアウディア属 Alluaudia では、短枝となる腋芽において、向軸側の1枚の初期葉が刺化する。

The four genera of the subfamily Didiereoideae are characterized by the modification into spines of leaves formed early in the development of shoots derived from axillary buds in the axils of long-shoot leaves, that is, the early leaves. A tetramerous perianth and dioecy are also considered to be synapomorphies.

The position and number of early leaves modified into spines differ among genera (Rauh 1956). In Alluaudiopsis, a single early leaf on the abaxial side of the axillary bud that develops into a short shoot is modified into a spine. In Decarya, two opposite early leaves of the axillary bud are modified into spines. In Didierea, several early leaves of the axillary bud that develops into a short shoot are modified into spines. In Alluaudia, a single early leaf on the adaxial side of the axillary bud that develops into a short shoot is modified into a spine.

カナボウノキ亜科 Didiereoideae の刺の適応的意義 Adaptive significance of spines in the subfamily Didiereoideae

カナボウノキ亜科 Didiereoideae の刺は、動物による被食に対する防御と考えられる。しかし、写真に示すように、現生のキツネザル類に対しては、必ずしも高い防御効果を示すわけではない。ベレンティ保護区 Berenty Private Reserve では、Lepilemur leucopus が乾季の食物をアルアウディア属 Alluaudia の種の葉に大きく依存している (Crowley and Godfrey 2013)。

カナボウノキ亜科が他の亜科から分岐したのは約1500万年前であり、その後、アフリカからマダガスカルへ祖先が長距離分散し、島内で多様化したと推定されている (Ocampo and Columbus 2010)。その時代のマダガスカルに存在した大型植食動物としては、化石記録に基づき、エピオルニス類 (ゾウチョウ類) とキツネザル類のみが想定されている。エピオルニス類は大きく硬いくちばしをもっていたため、刺による防御効果は限定的であったと考えられる (Crowley and Godfrey 2013)。

そのため、カナボウノキ亜科の初期進化段階では、刺は当時のキツネザル類に対する防御として機能していたが、その後、キツネザル類が刺のある植物を利用できるように進化した可能性があると推定されている (Crowley and Godfrey 2013)。

The spines of the subfamily Didiereoideae are thought to function as a defense against herbivory. However, as shown in the photograph, they do not necessarily provide strong protection against extant lemurs. In Berenty Private Reserve, Lepilemur leucopus relies heavily on the leaves of species of Alluaudia as a food source during the dry season (Crowley and Godfrey 2013).

Didiereoideae is estimated to have diverged from the other subfamilies approximately 15 million years ago, after which its ancestor dispersed from Africa to Madagascar by long-distance dispersal and diversified on the island (Ocampo and Columbus 2010). Based on the fossil record, the only large herbivores inferred to have been present in Madagascar at that time were elephant birds and lemurs. Because elephant birds had large, hard beaks, the defensive effect of spines against them is thought to have been limited (Crowley and Godfrey 2013). Thus, it has been suggested that, during the early evolution of Didiereoideae, the spines functioned as a defense against lemurs present at that time, but that lemurs subsequently evolved the ability to exploit spiny plants (Crowley and Godfrey 2013).

カナボウノキ亜科 Didiereoideae の藪状形態の適応的意義 Adaptive significance of the bushy habit in the subfamily Didiereoideae

アラウディオプシス属 Alluaudiopsis とアルアウディア属 Alluaudia の種は、生育初期には弾力性のある枝をもち、広角に分枝する藪状の形態を示す。また、デカリア属 Decarya の種は、成長後も藪状の形態を保つ。これらの形態は、陸ガメ類、カバ類、キツネザル類などの植食動物に対しては、それほど高い防御効果を示さないと考えられる (Crowley and Godfrey 2013)。一方、絶滅したエピオルニス類にとっては、大きなくちばしで弾力性のある枝の藪の中から葉を食べることは困難であり、防御効果があったと考えられている(Bond and Silander 2007)。現在では、エピオルニス類の絶滅に伴い、これらの形態は進化的アナクロニズム、すなわち絶滅した生物との相互作用に由来する適応形質の名残である可能性があると考えられている (Crowley and Godfrey 2011; Bond and Silander 2007)。同様に、大型の飛べない鳥類であるモア類が絶滅したニュージーランドでも、似た枝ぶりをもつ植物が見られ、それらも進化的アナクロニズムと考えられている (Bond and Silander 2007)。

Species of Alluaudiopsis and Alluaudia have elastic branches during early growth and show a bushy habit with widely divergent branching. Species of Decarya also retain a bushy habit even when mature. These forms are thought to provide relatively little protection against herbivores such as tortoises, hippos, and lemurs (Crowley and Godfrey 2013). By contrast, for the extinct elephant birds, it would have been difficult to feed on leaves from within a thicket of elastic branches using their large beaks, and these forms are therefore thought to have had a defensive function against them (Bond and Silander 2007). Today, following the extinction of elephant birds, these forms may represent evolutionary anachronisms, that is, remnants of adaptive traits derived from interactions with extinct organisms (Crowley and Godfrey 2011; Bond and Silander 2007). Similarly, in New Zealand, where moas, large flightless birds, have gone extinct, plants with similar branching patterns are found and are also regarded as evolutionary anachronisms (Bond and Silander 2007).

アルアウディオプシス属 Alluaudiopsis の特徴 Characteristics of the genus Alluaudiopsis

アルアウディオプシス属 Alluaudiopsis は、長枝の葉腋に生じる腋芽において、背軸側、すなわち長枝の基部側に位置する1枚の初期葉が刺化することを特徴とする。

The genus Alluaudiopsis is characterized by the modification into a spine of a single early leaf located on the abaxial side of the axillary bud formed in the axil of a long-shoot leaf.

アルアウディオプシス属 Alluaudiopsis – 1. 草姿 Alluaudiopsis – 1. Habit

アルアウディオプシス属 Alluaudiopsis は、マダガスカル南部から南西部に分布する2種からなる（POWO）。藪状または低木状の植物である (Kubitzki 1993)。

The genus Alluaudiopsis comprises two species distributed from southern to southwestern Madagascar (POWO). They are bushy or shrubby plants (Kubitzki 1993).

アルアウディオプシス属 Alluaudiopsis – 2. 茎葉 Alluaudiopsis – 2. Stems and Leaves

アルアウディオプシス属 Alluaudiopsis の種では、長枝につく肉質葉（白色矢印）の腋芽が短枝となる。その短枝では、背軸側、すなわち長枝の基部側に位置する1枚の初期葉が刺（青色矢印）へと変形するため、短枝の頂端分裂組織（赤色矢印）は刺よりも長枝の先端側に位置する。この頂端分裂組織から、肉質の栄養葉（橙色矢印）が形成される。

In species of Alluaudiopsis, the axillary bud of a succulent leaf on the long shoot (white arrows) develops into a short shoot. In this short shoot, a single early leaf located on the abaxial side, that is, toward the base of the long shoot, is modified into a spine (blue arrows). As a result, the apical meristem of the short shoot (red arrows) is positioned distal to the spine, toward the apex of the long shoot. Succulent foliage leaves (orange arrows) are formed from this apical meristem.

*Alluaudiopsis fiherenensis*_2: cropped a photo by James Bailey, https://www.inaturalist.org/photos/662501361, CC BY-NC

長枝の葉が落葉した後は、生育期ごとに短枝から新しい葉が形成される。写真に見える葉はすべて短枝の葉である。

After the leaves on the long shoots fall, new leaves are produced from the short shoots during each growing season. All the leaves visible in the photograph are short-shoot leaves.

アルアウディオプシス属 Alluaudiopsis – 3. 花序と花 Alluaudiopsis – 3. Inflorescences and Flowers

カナボウノキ亜科 Didiereoideae の4属はいずれも、右上写真に示すように、対生する苞葉をもち、2枚の外花被片と2枚の内花被片を形成する（Erbar and Leins 2006）。ポーチュラカリア亜科 Portulacarioideae およびカリプトロテカ亜科 Calyptrothecoideae に見られる5数性の花被が祖先形質であり、カナボウノキ亜科の共通祖先において、各輪2数性の花被が進化したと推定されている（Erbar and Leins 2006）。雄ずいは6–12本で1輪をなし、そのうち2本が外花被片と、別の2本が内花被片と対生することが多い（Erbar and Leins 2006）。苞葉は宿存性で、果実を包む。上図の Alluaudiopsis marnieriana の果実図（Rauh 1963）では、苞葉が取り除かれている。

All four genera of the subfamily Didiereoideae have opposite bracts and form two outer and two inner perianth segments, as shown in the upper right of the figure above (Erbar and Leins 2006). The pentamerous perianth found in Portulacarioideae and Calyptrothecoideae is inferred to represent the ancestral condition, and a perianth with two segments in each whorl is thought to have evolved in the common ancestor of Didiereoideae (Erbar and Leins 2006). The stamens number 6–12 and form a single whorl; two of them are often opposite the outer perianth segments and another two are often opposite the inner perianth segments (Erbar and Leins 2006). The bracts are persistent and enclose the fruit. In the fruit illustration of Alluaudiopsis marnieriana shown above (Rauh 1963), the bracts have been removed.

デカリア属 Decarya の特徴 Characteristics of the genus Decarya

デカリア属 Decarya では、長枝の葉腋に生じる腋芽において、対生する2枚の初期葉が刺化する。腋芽は長枝として伸長する場合と、伸長せずに活動を停止する場合があり、他のカナボウノキ亜科の属に見られるような典型的な短枝は形成しない。また、長枝がジグザグ状に屈曲することも、この属を特徴づける形質である。

In the genus Decarya, two opposite early leaves of the axillary bud formed in the axil of a long-shoot leaf are modified into spines. The axillary bud may elongate as a long shoot or cease activity without elongating, and it does not form a typical short shoot like those seen in other genera of Didiereoideae. The zigzag bending of the long shoots is also a characteristic feature of this genus.

デカリア属 Decarya – 1. 草姿 Decarya – 1. Habit

デカリア属 Decarya は、マダガスカル南部に分布する1種のみからなる (POWO）。藪状、低木状、または小高木状になる (Kubitzki 1993)。

The genus Decarya comprises a single species distributed in southern Madagascar (POWO). It is bushy, shrubby, or small-tree-like in habit (Kubitzki 1993).

デカリア属 Decarya – 2. 茎葉 Decarya – 2. Stems and Leaves

デカリア属 Decarya の種では、長枝につく肉質葉（白色矢印）は早落性であり、その葉腋に腋芽が形成される。この腋芽では、対生する2枚の初期葉が刺 (青色矢印) へと変形するため、腋芽の頂端分裂組織 (赤色矢印) は2本の刺の間に位置する。デカリア属の刺は長枝の葉の托葉のようにも見えるが、カナボウノキ科の他の属では托葉が形成されないこと、刺が長枝の葉の発生後に生じること、また刺が長枝の葉の基部よりも茎頂側に形成されることから、腋芽に由来する初期葉であると考えられている (Rauh 1960/1961)。

デカリア属では、長枝の葉は互生するが、腋芽に由来する刺は対生する。腋芽の初期葉のうち、最初に形成される1枚または数枚は前出葉 prophyll と呼ばれ (Choob 2022)、その後に形成される葉とは葉序や形態が異なることがある。そのため、デカリア属の刺は前出葉である可能性がある。2枚の刺葉を形成した後、腋芽は長枝として伸長するか、または活動を停止し、それ以降の葉を形成しない (Rauh 1960/1961)。

In species of Decarya, the succulent leaves on the long shoots (white arrows) are caducous, and axillary buds are formed in their axils. In these buds, two opposite early leaves are modified into spines (blue arrows), so that the apical meristem of the axillary bud (red arrow) is positioned between the two spines. Although the spines of Decarya may appear similar to stipules of the long-shoot leaves, they are considered to be early leaves derived from axillary buds because stipules are not formed in other genera of Didiereaceae, because the spines arise after the initiation of the long-shoot leaves, and because they are formed distal to the bases of the long-shoot leaves, toward the shoot apex (Rauh 1960/1961).

In Decarya, the leaves on the long shoots are alternate, whereas the spines derived from the axillary buds are opposite. The first one or several early leaves of an axillary bud are called prophylls (Choob 2022), and they may differ in phyllotaxis and morphology from leaves formed later. Therefore, the spines of Decarya may represent prophylls. After forming two spine leaves, the axillary bud either elongates as a long shoot or ceases activity and forms no further leaves (Rauh 1960/1961).

デカリア属 Decarya は、上の写真のように、長枝の形成時に枝がジグザグ状に伸び、成長後もその形状を維持する。

デカリア属のジグザグ状シュートの適応的意義は、まだ実証されていない。先述したように、藪状の形態をつくることで、乾燥地環境における被食防御として機能している可能性がある。また、長枝葉が短命で、一年の多くの期間を無葉で過ごすことを考えると、ジグザグ状の枝は、茎による光合成面積の確保に寄与している可能性もある。ジグザグ状の枝が発生的にどのように形成されるのかについては、まだ調べられていない。

In the genus Decarya, as shown in the photograph above, branches elongate in a zigzag pattern during the formation of long shoots and retain this shape after maturation. The adaptive significance of the zigzag shoots in Decarya has not yet been demonstrated. As discussed above, they may function as a defense against herbivory in arid environments by forming a bushy habit. In addition, because the long-shoot leaves are short-lived and the plants remain leafless for much of the year, the zigzag branches may also contribute to maintaining photosynthetic surface area in the stems. How these zigzag branches are formed developmentally has not yet been investigated.

デカリア属 Decarya – 3. 花序と花 Decarya – 3. Inflorescences and Flowers

デカリア属 Decarya の種では、花は分枝した集散花序につく。他のカナボウノキ亜科の種と同様に、対生する2枚の苞葉、2枚の外花被片と2枚の内花被片、8本程度の雄ずい、および1本の雌ずいを形成する（Rauh 1963）。雄花では雌ずいが、雌花では雄ずいが成熟しない（Rauh 1963）。

In species of Decarya, the flowers are borne in branched cymose inflorescences. As in other species of Didiereoideae, each flower forms two opposite bracts, two outer and two inner perianth segments, about eight stamens, and a single pistil (Rauh 1963). In male flowers, the pistil does not mature, whereas in female flowers, the stamens do not mature (Rauh 1963).

カナボウノキ属 Didierea の特徴 Characteristics of the genus Didierea

カナボウノキ属 Didierea では、長枝の葉腋に生じる腋芽において、数枚の初期葉が刺化し、茎の髄が発達し、貯水組織として機能することを特徴とする。

The genus Didierea is characterized by the modification of several early leaves into spines in axillary buds formed in the axils of long-shoot leaves, and by the development of the stem pith as a water-storage tissue.

カナボウノキ属 Didierea – 1. 草姿 Didierea – 1. Habit

カナボウノキ属 Didierea は、マダガスカル南部から南西部に分布する2種からなる (POWO)。高さ数m程度に達する灌木または低木である (Kubitzki 1993)。D. trollii は、若い時期に匍匐性または斜上性の枝（右図矢印）を形成する特徴がある (Rauh 1963)。

The genus Didierea comprises two species distributed from southern to southwestern Madagascar (POWO). They are bushy or shrubby plants reaching several meters in height (Kubitzki 1993). D. trollii is characterized by the formation of creeping or ascending branches during its juvenile stage (arrow in the figure on the right) (Rauh 1963).

カナボウノキ属 Didierea – 2. 茎葉 Didierea – 2. Stems and Leaves

カナボウノキ属 Didierea の種では、長枝につく肉質葉 (白色矢印) の腋芽が短枝となる。この短枝に生じる数枚の初期葉は刺 (青色矢印) へと変形し、その後に肉質葉 (橙色矢印) が形成される。写真では刺は3本見えるが、12本ほど形成されることもある (Kubitzki 1993)。短枝の頂端分裂組織は、これらの刺や葉の中央に位置する。刺は腋芽が伸長する最初の年にだけ形成される。肉質葉は乾季に落葉し、雨季になると短枝の頂端分裂組織から数枚の栄養葉が形成される (Rauh 1983)。

In species of Didierea, the axillary buds of the succulent leaves on the long shoots (white arrow) develop into short shoots. Several early leaves formed on these short shoots are modified into spines (blue arrows), and succulent leaves (orange arrows) are formed subsequently. Although three spines are visible in the photograph, as many as about 12 may be formed (Kubitzki 1993). The apical meristem of the short shoot is located at the center of these spines and leaves. Spines are formed only in the first year of axillary-bud elongation. The succulent leaves fall during the dry season, and when the rainy season begins, several vegetative leaves are formed from the apical meristem of the short shoot (Rauh 1983).

長枝の肉質葉 (黄色矢印) のすべての葉腋から短枝が形成される。長枝の肉質葉は早落性であり、写真ではすでにほとんどが落葉して、葉痕 (白色矢印) が見えている。翌年以降の雨季には、短枝の葉のみが形成される。

Short shoots are formed in all axils of the succulent leaves on the long shoots (yellow arrow). The succulent leaves on the long shoots are caducous, and in the photograph most have already fallen, leaving visible leaf scars (white arrows). In the rainy seasons from the following year onward, only leaves of the short shoots are formed.

短枝を茎頂側から見た様子 (左写真)。短枝の頂端分裂組織は、刺や葉に囲まれた中央部に位置する。前出葉である刺と、その後に形成される肉質の栄養葉は、ともに葉序を構成する。茎頂分裂組織 (右写真、黒色矢印) は、葉基の奥に沈み込んでいる。

Short shoot viewed from the apical side (left photograph). The apical meristem of the short shoot is located in the central region surrounded by the spines and leaves. The spines, which are prophylls, and the succulent vegetative leaves formed subsequently together constitute the phyllotaxis. The shoot apical meristem (right photograph, black arrow) is sunken deep among the leaf bases.

カナボウノキ属 Didierea に特徴的な強靭な刺は、表皮細胞と表皮下細胞が硬化することで形成される (Rauh 1956)。硬化した外層を取り除くと、刺は鞘状の構造をしていることがわかる。その内側には緑色の皮層があり、硬化層を透過した光を利用して光合成を行っている可能性がある。

The robust spines characteristic of the genus Didierea are formed by the hardening of epidermal and subepidermal cells (Rauh 1956). When the hardened outer layer is removed, the spine is seen to have a sheath-like structure. Inside this layer is a green cortex, which may carry out photosynthesis using light transmitted through the hardened layer.

カナボウノキ Didierea madagascariensis の長枝の先端付近を切断すると (左図の赤色点線)、外側から、硬化した表層組織、緑色の皮層、やや木質化した木部を含む維管束組織、そして茎の大部分を占める髄からなることがわかる。茎の内部には樹脂組織 (黒色矢印) があり、切断すると粘性のある透明な液体が滲み出す。

When a long shoot of Didierea madagascariensis is cut near its apex (red dashed line in the left figure), it can be seen to consist, from the outside inward, of a hardened superficial tissue, a green cortex, vascular tissue containing slightly lignified xylem, and a pith that occupies most of the stem. Resinous tissue is present inside the stem (black arrow), and when the stem is cut, a viscous, transparent liquid exudes from it.

茎の先端から約1 m基部側を切断すると (左写真の赤色実線)、髄にははしご状の隙間が認められる。先端付近ではこのような隙間は認められないため、成長過程で形成されると考えられる。隙間の表面は平滑で、茶色の細胞壁をもつ細胞が点在しているが、その形成過程は明らかにされていない。髄は水分貯蔵組織として機能すると考えられており、乾季には髄から皮層や茎頂へ水分が供給されると考えられる。その際、髄に切れ目があることで、水分の減少に伴って組織が収縮しても、組織全体が断裂することを防いでいるのかもしれない。

When the stem is cut about 1 m below the apex (red solid line in the left photograph), ladder-like spaces are observed in the pith. Because such spaces are not observed near the apex, they are thought to form during the course of growth. The surfaces of the spaces are smooth, and cells with brown cell walls are scattered on them, but the process by which these spaces form remains unclear. The pith is thought to function as a water-storage tissue, and during the dry season, water is presumably supplied from the pith to the cortex and the shoot apex. The presence of breaks in the pith may prevent the entire tissue from rupturing as the tissue contracts in response to water loss.

長枝を切断した後、切断面 (左写真、赤色実線) に露出した髄は約2週間で乾燥した (中央写真)。一方、切断後約2か月半が経過してから長枝の先端部を再度切断すると (左写真、赤色点線)、内部はなお水分を保持していた。このことから、茎は高い水分保持能力をもつと考えられる。

After the long shoot was cut, the pith exposed on the cut surface (left photograph, red solid line) dried out in about two weeks (middle photograph). By contrast, when the apical part of the long shoot was cut again about two and a half months after the initial cut (left photograph, red dashed line), the interior still retained water. This suggests that the stem has a high capacity for water retention.

皮層や髄には、透明に見える分泌組織 (黒色矢印) が散在する。分泌物は粘性をもち、傷害時に傷口の保護に関与している可能性がある。

Secretory tissues that appear transparent (black arrows) are scattered in the cortex and pith. The secretion is viscous and may be involved in protecting wounds after injury.

髄に隙間がまだ形成されていない茎の先端部を切断すると (左上写真)、切り口の組織が変化し、褐色で乾燥した硬い膜状の枯死組織が形成される (右上写真。左上写真とは別の切断面を示す)。この枯死組織により、内側の組織は乾燥から保護されていると考えられる (左下写真)。髄に隙間がある部分で切断した場合にも、同様の枯死組織が形成され、内部を保護している (右下写真。枯死組織を取り除き内側を示したもの)。

When the apical part of a stem in which spaces have not yet formed in the pith is cut (upper left photograph), the tissue at the cut surface changes and forms a brown, dry, hard, membrane-like necrotic tissue (upper right photograph, showing a different cut surface from that in the upper left photograph). This necrotic tissue is thought to protect the inner tissues from desiccation (lower left photograph). When the stem is cut in a region where spaces are present in the pith, similar necrotic tissue is also formed and protects the interior (lower right photograph, showing the inside after the necrotic tissue was removed).

*Didierea madagascariensis*_3: cropped a photo by Rob C. H. M. Oudejans, https://www.inaturalist.org/photos/58432374, CC BY-NC
*Didierea trollii*_3: cropped a photo by dennis-mada, https://www.inaturalist.org/photos/4727865, CC BY-NC

カナボウノキ属 Didierea – 3. 花序と花 Didierea – 3. Inflorescences and Flowers

カナボウノキ属の花は、短枝の頂端に束生する。

The flowers of the genus Didierea are borne in clusters at the apices of short shoots.

*Didierea madagascariensis*_4: cropped a photo by Rob C. H. M. Oudejans, https://www.inaturalist.org/photos/58231286, CC BY-NC
*Didierea trollii*_4: cropped a photo by dennis-mada, https://www.inaturalist.org/photos/4727865, CC BY-NC
Rauh, W. (1963). 121 Famille. Didiereacees. In Flore de Madagascar et des Comores: plantes vasculaires, , H. Humbert and J.-F. Leroy, eds. (Museum National D’Histoire Naturelle). CC BY-NC-SA 4.0

カナボウノキ属 Didierea の花は、他のカナボウノキ亜科の種と同様に、対生する2枚の苞葉、2枚の外花被片と2枚の内花被片、8本程度の雄ずい、および1本の雌ずいを形成する (Rauh 1963)。雄花では雌ずいが、雌花では雄ずいが形成されるが、いずれも成熟しない (Rauh 1963)。

The flowers of the genus Didierea, as in other species of Didiereoideae, form two opposite bracts, two outer and two inner perianth segments, about eight stamens, and a single pistil (Rauh 1963). In male flowers, the pistil is formed but does not mature, whereas in female flowers, the stamens are formed but do not mature (Rauh 1963).

アルアウディア属 Alluaudia の特徴 Characteristics of the genus Alluaudia

アルアウディア属 Alluaudia は、長枝の葉腋に生じる腋芽において、向軸側、すなわち長枝の先端側に位置する1枚の初期葉が刺化することを特徴とする。また、Alluaudia dumosa 以外の種では、短枝に対生する2枚の肉質葉を形成する。

The genus Alluaudia is characterized by the modification into a spine of a single early leaf located on the adaxial side, that is, toward the apex of the long shoot, in the axillary bud formed in the axil of a long-shoot leaf. In species other than Alluaudia dumosa, two opposite succulent leaves are formed on the short shoots.

アルアウディア属 Alluaudia – 1. 草姿 Alluaudia – 1. Habit

アルアウディア属 Alluaudia は、マダガスカル南部に自生する6種からなる (POWO, GBIF.org, accessed 13 July 2026)。高さ5 m程度の灌木状または低木状の種から、高さ10 mほどの高木状になる種まで含む (Rauh 1963)。Alluaudia dumosa を除き、短枝に対生する2枚程度の葉をつけることを特徴とする (左上写真)。

The genus Alluaudia comprises six species native to southern Madagascar (POWO, GBIF.org, accessed 13 July 2026). It includes bushy or shrubby species reaching about 5 m in height, as well as tree-like species reaching about 10 m (Rauh 1963). With the exception of Alluaudia dumosa, the genus is characterized by the formation of about two opposite leaves on the short shoots (upper left photograph).

アルアウディア属 Alluaudia – 2. 茎葉 Alluaudia – 2. Stems and Leaves

アルアウディア属 Alluaudia の種では、長枝につく肉質葉（白色矢印）の腋芽が短枝となる。この短枝では、向軸側、すなわち長枝の先端側に位置する1枚の初期葉が刺（青色矢印）へと変形する。長枝の茎頂付近では、短枝の茎頂分裂組織は組織に埋もれて外部からは見えず、長枝の肉質葉の葉腋から直接刺が生じているように見える（上中央写真）。長枝が成長するにつれて、介在分裂により長枝の肉質葉と刺の間の組織が伸長し（黒色両矢印）、両者が離れると短枝の茎頂（赤色矢印）が見えるようになる（右上写真）。さらに長枝が成長すると、短枝の茎頂から対生する2枚の肉質葉（橙色矢印）が形成される。

In species of Alluaudia, the axillary buds of the succulent leaves on the long shoots (white arrow) develop into short shoots. In these short shoots, a single early leaf located on the adaxial side, that is, toward the apex of the long shoot, is modified into a spine (blue arrow). Near the shoot apex of the long shoot, the shoot apical meristem of the short shoot is embedded in the tissue and is not visible externally, making it appear as though the spine arises directly from the axil of the succulent leaf on the long shoot (upper middle photograph). As the long shoot grows, the tissue between the succulent leaf of the long shoot and the spine elongates through intercalary growth (black double-headed arrow), and when the two become separated, the apex of the short shoot (red arrow) becomes visible (upper right photograph). As the long shoot grows further, two opposite succulent leaves (orange arrow) are formed from the apex of the short shoot.

乾季には長枝および短枝の肉質葉が落葉するが、翌年以降に新たに形成されるのは短枝の肉質葉のみである。

During the dry season, the succulent leaves of both long and short shoots fall, but from the following year onward, only the succulent leaves of the short shoots are newly formed.

Rauh, W. (1983). The morphology and systematic position of the Didiereaceae of Madagascar. Bothalia 14, 839–843. https://doi.org/10.4102/ABC.V14I3/4.1251. CC BY 4.0

左の写真は、倒れた Alluaudia procera の茎の横断面である。木部 (茶色矢印) の内側には髄 (水色両矢印) が、外側には皮層 (緑色両矢印) が位置する。双子葉植物における一次肥大成長は、皮層または髄の細胞増殖によって引き起こされるとされており (Troll and Rauh 1950)、アルアウディア属 Alluaudia やサボテン科では皮層が肥大成長する（右上模式図左）のに対し、カナボウノキ属 Didierea では髄が肥大成長する (右上模式図右) (Rauh 1956)。

The photograph on the left shows a transverse section of the stem of a fallen Alluaudia procera. The pith (light blue double-headed arrow) is located inside the xylem (brown arrow), and the cortex (green double-headed arrow) is located outside it. Primary thickening growth in dicotyledons is thought to be caused by cell proliferation in either the cortex or the pith (Troll and Rauh 1950). In the genus Alluaudia and the family Cactaceae, the cortex undergoes thickening growth (upper right schematic, left), whereas in the genus Didierea, the pith undergoes thickening growth (upper right schematic, right) (Rauh 1956).

アルアウディア属 Alluaudia – 3. 花序と花 Alluaudia – 3. Inflorescences and Flowers

アルアウディア属 Alluaudia の花は、他のカナボウノキ亜科の種と同様に、対生する2枚の苞葉、2枚の外花被片と2枚の内花被片、8本程度の雄ずい、および1本の雌ずいを形成する (Rauh 1963)。雄花では雌ずいが、雌花では雄ずいが形成されるが、いずれも成熟しない (Rauh 1963)。

The flowers of the genus Alluaudia, as in other species of Didiereoideae, form two opposite bracts, two outer and two inner perianth segments, about eight stamens, and a single pistil (Rauh 1963). In male flowers, the pistil is formed but does not mature, whereas in female flowers, the stamens are formed but do not mature (Rauh 1963).

Alluaudia の種への検索表 (Rauh 1963を改変)
アルアウディア属 Alluaudia では、種によって、草丈、枝分かれの程度、短枝における肉質葉の有無、花序の形態、および雌花の苞葉に形成される翼の形態が異なる。

1. 短枝に肉質の葉を形成しない。　…… Alluaudia dumosa

1. 短枝に肉質の葉を形成する。　…… 2

2. 花序軸は発達せず、花は長枝の葉腋に束生する。果時に雌花の苞葉背面に翼が発達する。樹冠の頂部で長枝が活発に分枝し、枝が密集する。　…… Alluaudia comosa

2. 花序軸は発達し、花は長枝の葉腋から出る房状の花序に付く。果時に雌花の苞葉背面に翼が発達しない。樹冠の頂部で長枝はそれほど活発には分枝しない。…… 3

3. 花序は大型で、直径30 cmに達し、枝先近くに集散花序となる。　…… 4

3. 花序はより小型で、長さおよび幅は最大15 cm。長枝の上部に段階的につく。　…… 5

4. 幼植物は基部からよく分枝する。成木の側枝はかなり多い。短枝の葉は倒卵形で、先端は丸く、若い時期には有毛。　…… Alluaudia procera

4. 幼植物は基部から分枝しない。成木の側枝は少ない。短枝の葉は円形で、先端は切れ込む。無毛。　…… Alluaudia montagnacii

5. 高さ12 mに達する高木で、幹は太く、側枝は直立し少数。短枝の葉は円形で、先端は切れ込む。雌花の苞葉の翼の大きさは、両方の苞葉でほぼ同じ。　…… Alluaudia ascendens

5. 高さ5 mに達する低木または小高木で、幹は細く、側枝は多数あり、細長く、多少開出する。短枝の葉は倒卵形で、先端は丸いか、切形またはわずかに凹む。雌花の苞葉の翼の大きさは、片方の苞葉が他方より顕著に大きい。　…… Alluaudia humbertii

Key to the species of Alluaudia (modified from Rauh 1963)

In the genus Alluaudia, species differ in plant height, degree of branching, presence or absence of succulent leaves on short shoots, inflorescence morphology, and the morphology of the wings formed on the bracts of female flowers.

1. Succulent leaves are not formed on the short shoots. …… Alluaudia dumosa

1. Succulent leaves are formed on the short shoots. …… 2

2. The inflorescence axis is not developed, and the flowers are clustered in the axils of long-shoot leaves. In fruit, wings develop on the dorsal surface of the bracts of the female flowers. Long shoots branch actively at the top of the crown, where the branches are densely crowded. …… Alluaudia comosa

2. The inflorescence axis is developed, and the flowers are borne in racemose inflorescences arising from the axils of long-shoot leaves. In fruit, wings do not develop on the dorsal surface of the bracts of the female flowers. Long shoots do not branch as actively at the top of the crown. …… 3

3. Inflorescences are large, reaching 30 cm in diameter, and form cymose clusters near the branch tips. …… 4

3. Inflorescences are smaller, up to 15 cm in length and width, and are borne successively on the upper parts of long shoots. …… 5

4. Juvenile plants branch profusely from the base. Adult plants have rather many lateral branches. Leaves on the short shoots are obovate, rounded at the apex, and hairy when young. …… Alluaudia procera

4. Juvenile plants do not branch from the base. Adult plants have few lateral branches. Leaves on the short shoots are circular, with a notched apex, and glabrous. …… Alluaudia montagnacii

5. Tree reaching 12 m in height, with a thick trunk and few, erect lateral branches. Leaves on the short shoots are circular, with a notched apex. In female flowers, the wings of the two bracts are almost equal in size. …… Alluaudia ascendens

5. Shrub or small tree reaching 5 m in height, with a slender trunk and numerous, elongated, somewhat spreading lateral branches. Leaves on the short shoots are obovate, with the apex rounded, truncate, or slightly emarginate. In female flowers, the wing of one bract is markedly larger than that of the other. …… Alluaudia humbertii

*Alluaudia dumosa*_1: cropped a photo by James Bailey, https://www.inaturalist.org/photos/608673761, CC BY-NC
*Alluaudia dumosa*_2: cropped a photo by Stephane Philizot, https://www.inaturalist.org/photos/28865282, CC BY-NC

*Alluaudia comosa*_4: cropped a photo by Laurence Ramon, https://www.inaturalist.org/photos/511785808, CC BY-NC
*Alluaudia comosa*_5: cropped a photo by Norbert Hahn, https://www.inaturalist.org/photos/447263472, CC BY-NC
*Alluaudia comosa*_6: cropped a photo by CORDENOS Thierry, https://www.inaturalist.org/photos/111983593, CC BY-NC

*Alluaudia procera*_1: cropped a photo by lstock81, https://www.inaturalist.org/photos/669013073, CC BY-NC

*Alluaudia montagnacii*_1: cropped a photo by lallen, https://www.inaturalist.org/photos/31284971, CC Public domain
*Alluaudia montagnacii*_2: cropped a photo by amantedarmanin, https://www.inaturalist.org/photos/656044045, CC BY
*Alluaudia montagnacii*_3: cropped a photo by amantedarmanin, https://www.inaturalist.org/photos/656046572, CC BY
*Alluaudia montagnacii*_4: cropped a photo by amantedarmanin, https://www.inaturalist.org/photos/654333728, CC BY

*Alluaudia ascendens*_1: cropped a photo by Louis Aureglia, https://www.inaturalist.org/photos/382453626, CC BY
Rauh, W. (1963). 121 Famille. Didiereacees. In Flore de Madagascar et des Comores: plantes vasculaires, , H. Humbert and J.-F. Leroy, eds. (Museum National D’Histoire Naturelle). CC BY-NC-SA 4.0

*Alluaudia humbertii*_1: cropped a photo by James Bailey, https://www.inaturalist.org/photos/608670109, CC BY-NC
*Alluaudia humbertii*_2: cropped a photo by globalherping, https://www.inaturalist.org/photos/401184181, CC BY-NC
*Alluaudia humbertii*_3: cropped a photo by dennis-mada, https://www.inaturalist.org/photos/11926595, CC BY-NC
Rauh, W. (1963). 121 Famille. Didiereacees. In Flore de Madagascar et des Comores: plantes vasculaires, , H. Humbert and J.-F. Leroy, eds. (Museum National D’Histoire Naturelle). CC BY-NC-SA 4.0

謝辞 Acknowledgement

本稿執筆にあたり、名古屋市東山動植物園のカナボウノキの栽培株を観察させていただいた。心より感謝申し上げます。

引用文献 References

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プレイオスタキア属 Pleiostachya

投稿日: 2026年6月29日作成者: admin

プレイオスタキア属 Pleiostachya

プレイオスタキア属 Pleiostachya は、中米から南米北部にかけて分布し、3種が知られている (POWO)。P. pruinosaは花序の苞葉にほとんど毛が無いが、P. leiostachyaでは苞葉に軟毛が密生し、葉裏の色も異なる（Hammel 1986)。

The genus Pleiostachya is distributed from Central America to northern South America and comprises three recognized species (POWO). Pleiostachya pruinosa has almost glabrous inflorescence bracts, whereas in P. leiostachya the bracts are densely villous, and the two species also differ in the colour of the abaxial leaf surface (Hammel 1986).

プレイオスタキア属の特徴 Characteristics of the genus Pleiostachya

プレイオスタキア属は、左右に扁平な花序を形成する点で、姉妹群であるイスクノシフォン属 Ischnosiphonと異なる (Andersson 1998)。

The genus Pleiostachya differs from its sister genus Ischnosiphon in forming laterally flattened inflorescences (Andersson 1998).

クズウコン科における花柱運動と二次花粉提示 Style movement and secondary pollen presentation in Marantaceae

クズウコン科の花では、機械刺激によって雌しべの花柱が動き、花粉を二次提示する。蕾の中では、帽子状仮雄ずいの帽子状になった先端部に、雌ずいの先端部、すなわち柱頭の背側と、雄ずい先端部である葯が入り込む。花柱の伸長量が帽子状仮雄ずいの伸長量よりも大きいため、花柱は後方に反るように伸長し、張力が生じる。帽子状仮雄ずいには突起があり、引き金状付属体と、それにつながる基部板を形成している。送粉昆虫が引き金状付属体に触れると、張力を蓄えた花柱を押さえていた基部板が動き、花柱は向軸側へ巻き込む。このとき、花柱は柱頭背側の花粉板に花粉を付けた状態で動くため、花粉が花の前面に提示され、送粉昆虫に付着する。

多くの種では、花粉板と柱頭の間が帽子状仮雄ずいの先端部によってしっかり閉じられているが（模式図の赤色矢印）、Pleiostachya pruinosaではこの密着が緩く、蕾の中で花粉が柱頭に漏れ出し、自家受粉する場合がある (Ley and Claßen-Bockhoff 2012)。このため、温室など送粉昆虫のいない環境でも種子ができやすい。

In flowers of Marantaceae, mechanical stimulation causes the style to move, resulting in secondary pollen presentation. In the bud, the distal hood of the hooded staminode encloses the distal part of the pistil, including the dorsal side of the stigma, together with the distal part of the fertile stamen, namely the anther. Because the style elongates more than the hooded staminode, it grows in a backward-bent position and mechanical tension is generated. The hooded staminode bears a projection that forms the trigger appendage and the connected basal plate. When a pollinating insect touches the trigger appendage, the basal plate that holds the tensioned style in place is displaced, and the style curls adaxially. At this moment, the style moves with pollen attached to the pollen plate on the dorsal side of the stigma; as a result, the pollen is presented at the front of the flower and deposited on the pollinating insect. In many species, the passage between the pollen plate and the stigma is tightly closed by the distal part of the hooded staminode (red arrow in the diagram). In Pleiostachya pruinosa, however, this contact is looser, allowing pollen to enter the stigma in the bud and sometimes resulting in self-pollination (Ley and Claßen-Bockhoff 2012). This may explain why seeds are readily produced even in environments without pollinating insects, such as greenhouses.

クズウコン科の蒴果から押し出される種子 Seeds protruding from capsules in Marantaceae

クズウコン科では、種子が蒴果内で成熟すると、種衣 arilが発達して膨張し、それに伴って果皮が裂開して、種子が外側へ押し出される (Grootjen 1983)。Pleiostachya pruinosaは、薄茶色に枯れかけた蒴果から、黒い種子が突き出すように露出する (黄色矢印) 。このように露出した種子は、どのように散布されるのだろうか。

In Marantaceae, when the seeds mature within the capsule, the aril develops and expands, causing the fruit wall to dehisce and the seeds to be pushed outward (Grootjen 1983). In Pleiostachya pruinosa, black seeds become exposed as they protrude from pale brown, senescing capsules (yellow arrow). How are these exposed seeds dispersed?

**クズウコン科の種子散布-1 Seed dispersal in Marantaceae_1**
*Calathea lutea*: cropped a photo by Oscar Johnson, https://www.inaturalist.org/photos/209790037, CC BY-NC-ND
*Calathea inocephala*: cropped a photo by Vanesa Cruz Jumbo, https://www.inaturalist.org/photos/205659457, CC BY-NC

**クズウコン科の種子散布-2 Seed dispersal in Marantaceae_2**
*Pleiostachya leiostachya*: Cropped a photo by Eduardo Chacón Madrigal, https://www.inaturalist.org/photos/80935719, CC BY
*Goeppertia marantifolia*: Cropped a photo by Marco Acuña, https://www.inaturalist.org/photos/324684511, CC BY-NC

クズウコン科の種子散布 Seed dispersal in Marantaceae

クズウコン科Marantaceaeの種には、鳥散布、アリ散布、あるいはその両方による散布が知られている (Horvitz 1991; Horvitz et al. 2002)。コスタリカでは、クズウコン科の数種について、鳥が種子を果序から持ち去る割合、および種子を落葉層の上に置いた場合にアリ類が持ち去る割合を調べる研究が行われた (Horvitz et al. 2002)。

Calathea lutea、Calathea inocephala、Pleiostachya pruinosa、Goeppertia marantifoliaでは、それぞれ異なった形態の種子が蒴果から露出する。C. luteaでは桃色の蒴果から橙色の種皮をもつ種子が、C. inocephalaではオレンジ色の蝋質の蒴果から青色の種子が露出する。P. pruinosaでは薄茶色の蒴果から黒色の種子が露出し、G. marantifoliaでは青色の種子が露出する。なお、上の写真は P. leiostachyaである。

それぞれの種について、鳥が種子を果序から持ち去る割合は、C. luteaでは約80%、C. inocephalaでは約40%、P. pruinosaでは約30%、G. marantifoliaでは約10%であった。一方、種子を落葉層の上に置いて、アリ類が持ち去る割合を調べると、C. luteaではほぼ100%、C. inocephalaではほぼ0%、P. pruinosaでは約40%、G. marantifoliaでは約90%が持ち去られた。ただし、C. inocephalaは異なる調査地で得られたデータである。C. inocephalaは他種に比べて種子が大きく、このためアリ類が運ばなかったのではないかと推測されている。それ以外の種では、果序についているときには鳥に、果序から脱落した後にはアリ類に散布されるが、その依存度は種や生育地によって異なるようである。

In Marantaceae, seed dispersal by birds, by ants, or by both is known in several species (Horvitz 1991; Horvitz et al. 2002). In Costa Rica, a study examined, for several species of Marantaceae, the proportion of seeds removed by birds from infructescences and the proportion of seeds removed by ants when the seeds were placed on the leaf litter (Horvitz et al. 2002).

In Calathea lutea, Calathea inocephala, Pleiostachya pruinosa, and Goeppertia marantifolia, seeds with different morphologies are exposed from the capsules. In C. lutea, seeds with orange arils are exposed from pink capsules, whereas in C. inocephala, blue seeds are exposed from orange, waxy capsules. In P. pruinosa, black seeds are exposed from pale brown capsules, and in G. marantifolia, blue seeds are exposed. The photograph above shows P. leiostachya.

The proportion of seeds removed from infructescences by birds was approximately 80% in C. lutea, 40% in C. inocephala, 30% in P. pruinosa, and 10% in G. marantifolia. In contrast, when seeds were placed on the leaf litter, the proportion removed by ants was nearly 100% in C. lutea, nearly 0% in C. inocephala, approximately 40% in P. pruinosa, and approximately 90% in G. marantifolia. However, the data for C. inocephala were obtained at a different site. Calathea inocephala has larger seeds than the other species, and this may explain why ants did not remove them. In the other species, seeds may be dispersed by birds while they remain attached to the infructescence and by ants after they fall from the infructescence, although the degree of dependence on each disperser appears to vary among species and habitats.

謝辞　Acknowledgements

本稿執筆にあたり、名古屋市東山動植物園の栽培株を観察させていただきました。心より感謝申し上げます。

I am sincerely grateful to the Nagoya Higashiyama Zoo & Botanical Gardens for allowing me to observe cultivated plants for the preparation of this article.

引用文献 References

Andersson, L. (1998) Marantaceae. In K. Kubitzki (ed.) 1998. The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. IV. Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Springer. Berlin. Pp. 278-293.

Grootjen, C.J. (1983). Development of ovule and seed in Marantaceae. Acta Bot. Neerl. 32, 69–86.

Hammel, B.E. (1986). The vascular flora of La Selva biological station, Costa Rica Marantaceae. Selbyana 9, 234–242.

Holvitz, C.C. 1991. Light environments, stage structures and dispersal syndromes of Costa Rican Marantaceae. In Huxley, C.R. and Cutler, D.F. eds, Ant-Plant Interactions. Oxford Univ. Press. pp. 463-485.

Holvitz, C.C., Pizo, M.A., y Belllo, B.B., LeCorff, J. and Dirzo, R. 2002. Are plant species that need gaps for recruitment more attractive to seed-dispersing birds and ants than other species? In Levey, D.J, Silva, W.R., and Galetti, M. eds, Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation. CABI Publishing, Oxon, UK. pp. 145-159.

Jerominek, M., and Claßen-Bockhoff, R. (2015). Electrical signals in prayer plants (Marantaceae)? insights into the trigger mechanism of the explosive style movement. PLoS One 10, e0126411. https://doi.org/10.1371/JOURNAL.PONE.0126411.

Ley, A.C., and Claßen-Bockhoff, R. (2012). Floral synorganization and its influence on mechanical isolation and autogamy in Marantaceae. Bot. J. Linn.Soc. 168, 300–322. https://doi.org/10.1111/J.1095-8339.2011.01202.X.

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ゲンリセア属の捕虫葉の発生 Development of the Trapping Leaves in Genlisea

投稿日: 2026年6月21日作成者: admin

ゲンリセア属はタヌキモ科の食虫植物で、南アメリカ、アフリカ中部から南部、およびマダガスカルに自生する(Freischmann 2012)。写真は、ベネズエラのギアナ高地に位置するロライマ山山頂の湿地に自生するGenlisea roraimensisである。地上部の外観は姉妹属であるミミカキグサ属Utriculariaに似ているが（左写真、右上写真）、地下部の形態は大きく異なる（右下写真）。

Genlisea is a genus of carnivorous plants in the family Lentibulariaceae, native to South America and central to southern Africa (Fleischmann 2012). The photographs show Genlisea roraimensis growing in a wetland on the summit of Mount Roraima in the Guiana Highlands of Venezuela. Although the aboveground morphology resembles that of its sister genus Utricularia (left photograph and upper right photograph), the underground morphology differs markedly (lower right photograph).

ゲンリセア属の種では根が発生せず、地下に捕虫葉が伸長する。

Species of Genlisea do not develop roots; instead, they produce underground trapping leaves.

捕虫葉は以下のように発生する (Lloyd 1942)。図(1)は葉原基を側面からみた図、それ以外は葉の表側（向軸側）から見た図である。(1) 葉原基の先端に窪みが生じる。葉原基の伸長に伴ってこの窪みは深くなり、やがて筒状になる。サラセニアプルプレアやイトタヌキモの嚢状葉のできかたから考えると(Fukushima et al. 2015; Whitewoods et al. 2020)、筒の外側が平面葉の表側（向軸側）、筒の内側が表側（背軸側）に相当し、表側と裏側の境界領域が伸長していると推定される。 (2) 葉原基の先端部が左右にやや広がり始める。 (3) さらに、パイプを押しつぶしたような状態で左右に伸長する。捕虫嚢もさらに膨らむ。(4) 先端部は押しつぶされたような状態のままさらに左右に広がり、頸部は伸長し、捕虫嚢もさらに膨らむ。(5) 先端部はさらに左右に伸長して二叉となり、腕部と呼ばれる。二叉部分は押しつぶされたような状態で、筒の表側部分と裏側部分が重なり、二重になっている。

The trapping leaf develops as follows (Lloyd 1942). Figure (1) shows a leaf primordium in lateral view, whereas the other figures show the leaf from the upper, or adaxial, side. (1) A depression forms at the tip of the leaf primordium. As the leaf primordium elongates, this depression becomes deeper and eventually forms a tube. Based on the developmental processes of pitcher-like leaves in Sarracenia purpurea and Utricularia gibba (Fukushima et al. 2015; Whitewoods et al. 2020), the outer side of the tube is inferred to correspond to the upper, or adaxial, side of a flat leaf, and the inner side to the lower, or abaxial, side; the boundary region between the upper and lower sides is therefore inferred to elongate. (2) The distal part of the leaf primordium begins to expand slightly to the left and right. (3) It then elongates laterally, as if a pipe had been flattened. The trap bladder also swells further. (4) The distal part continues to expand laterally while remaining flattened, the neck elongates, and the trap bladder continues to swell. (5) The distal part elongates further to the left and right and becomes bifurcated, forming the structures known as arms. The bifurcated region remains flattened, with the upper and lower portions of the tube overlapping to form a double-layered structure.

腕部の内側は平面葉の表側（向軸側）、外側は平面葉の裏側（背軸側）に相当すると考えられるため、腕部は葉が表側に向かって谷折りになった構造とみなせる。上の図では、濃い灰色の部分が腕部の内側、薄い灰色の部分が外側である。

二つ折りになった片側の表皮細胞からは、表皮細胞に由来する連結毛 bridging trichomes (Juniper et al. 1989)と呼ばれる毛が伸長する。この毛は、捕虫葉に生じる他の毛と同様に、基部細胞 base cell、中間細胞 middle cell、末端細胞 end cellの3細胞からなる（Lloyd 1942)。ゲンリセア属の捕虫葉には同じ基本構造をもつ数種類の毛が生えるが、これら3つの細胞には、毛の種類によって異なる名称が用いられてきた（Lloyd 1942, Freischmann 2012)。例えば、連結毛の中間細胞は、支柱細胞 prop cellsと呼ばれてきた（Lloyd 1942, Freischmann 2012)。ここでは、相同性を明確にするため、いずれの毛についても、基部細胞、中間細胞、末端細胞と呼ぶことにする。

連結毛は、向かい合う面の表皮細胞に接着し、ニつ折りになった腕部の内部に一定の間隔で隙間を形成する。腕部は伸長するにつれて、図中の矢印の方向によじれる。

The inner side of the arm is thought to correspond to the upper, or adaxial, side of a flat leaf, whereas the outer side corresponds to the lower, or abaxial, side. Thus, the arm can be interpreted as a structure in which the leaf is valley-folded toward the upper side. In the figure above, the dark gray region indicates the inner side of the arm, and the light gray region indicates the outer side.

From the epidermal cells on one side of the folded structure, hairs called bridging trichomes (Juniper et al. 1989), which are derived from epidermal cells, elongate. Like the other hairs formed on the trapping leaf, each bridging trichome consists of three cells: a base cell, a middle cell, and an end cell (Lloyd 1942). Several types of hairs with the same basic structure are formed on the trapping leaves of Genlisea, but different names have been used for these three cells depending on the hair type (Lloyd 1942; Fleischmann 2012). For example, the middle cell of a bridging trichome has been called a prop cell (Lloyd 1942; Fleischmann 2012). Here, to clarify homology, these cells are referred to as the base cell, middle cell, and end cell in all hair types.

The bridging trichomes adhere to epidermal cells on the opposing surface, thereby forming regularly spaced gaps inside the folded arm. As the arm elongates, it twists in the direction indicated by the arrows in the figure.

腕部が前図で示した方向によじれると、最終的に上の左図のような形態になる。右の写真は、二つ折りの段階にあり、連結毛によって接着する前の腕部を開き、内側から見た走査電子顕微鏡写真である。連結毛の接着予定部位を一箇所だけ示してある。内側表面（葉の表側に相当する）には、誘導毛（detentive hair: Juniper et al. 1989; Fleischmann 2012, trapping hair: Lloyd 1942)が捕虫嚢側に向かって列状に生えている。獲物が腕部の隙間から入ると、これらの誘導毛によって捕虫嚢の方向へ導かれる。

As the arm twists in the direction indicated in the preceding figure, it eventually assumes the form shown in the upper left figure. The photograph on the right is a scanning electron micrograph of an arm at the folded stage, before adhesion by the bridging trichomes, opened and viewed from the inside. One prospective adhesion site of a bridging trichome is indicated. On the inner surface, which corresponds to the upper side of the leaf, detentive hairs (Juniper et al. 1989; Fleischmann 2012; trapping hairs in Lloyd 1942) are arranged in rows directed toward the trap bladder. When prey enters through the gaps in the arm, these detentive hairs guide it toward the trap bladder.

引用文献 References

Fleischmann, A. (2012). Monograph of the Genus Genlisea (Redfern Natural History Productions).

Fukushima, K., Fujita, H., Yamaguchi, T., Kawaguchi, M., Tsukaya, H., and Hasebe, M. (2015). Oriented cell division shapes carnivorous pitcher leaves of Sarracenia purpurea. Nat. Commun. 6, 6450.

Lloyd, F.E. (1942). The Carnivorous Plants (Dover Publications, Inc.).

Whitewoods, C.D., Whitewoods, C.D., Gonçalves, B., Cheng, J., Cui, M., and Kennaway, R. (2020). Evolution of carnivorous traps from planar leaves through simple shifts in gene expression. Science (1979). 367, 91–96.

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グロリオサ属 Gloriosa

投稿日: 2026年6月15日作成者: admin

グロリオサ属 Gloriosa

グロリオサ属はイヌサフラン科に属し、11種が知られており、アフリカ、アジアを中心に分布する（POWO）。

Gloriosa belongs to Colchicaceae and comprises 11 known species, distributed mainly in Africa and Asia (POWO).

*Gloriosa rigidifolia*: Cropped from a photo by Manuel R Popp, https://www.inaturalist.org/photos/174698901, CC BY
*Gloriosa rigidifolia*: Cropped from a photo by Manuel R Popp, https://www.inaturalist.org/photos/169349621, CC BY

Gloriosaには花被片が強く反り返り、花柱がほぼ直角に曲がる種（例えばGloriosa superba）と、花被片が強く反り返らず、花柱がほとんど曲がらない種（例えばGloriosa rigidifolia）があり、後者はかつてリットニア属Littoniaとして扱われたこともあったが、分子系統解析によりグロリオサ属と単系統群を形成することがわかり、現在ではグロリオサ属に統合されている (Thi et al. 2013)。

Gloriosa includes species with strongly reflexed tepals and a style bent almost at a right angle, such as Gloriosa superba, as well as species with tepals that are not strongly reflexed and a style that is scarcely bent, such as Gloriosa rigidifolia. The latter were once treated as members of the genus Littonia, but molecular phylogenetic analyses showed that they form a monophyletic group with Gloriosa. They are therefore now included in Gloriosa (Thi et al. 2013).

グロリオサのほぼ直角に曲がる雌ずい

a style of Gloriosa superba bent almost at a right angle

Gloriosa superbaの花柱は、発生過程で基部が向軸側（花の上側）へほぼ直角に屈曲する。子房では向軸側の子房室の大きさが背軸側の子房室よりも小さく、蕾の段階ですでに屈曲が認められる。柱頭は葯より突出するため、他個体の花粉を付着した送粉昆虫であるシロチョウ科のチョウ類は、訪花時にまず柱頭に接触しやすい。その結果、自家受粉の割合が低下し、他家受粉の割合が高まると考えられる（Daniels et al. 2020)。同様の雌ずいの屈曲は、Lilium martagonでも観察されている（Brantjes and Bos 1980, Corbera et al. 2018)。

In Gloriosa superba, the style becomes bent almost at a right angle toward the adaxial side, i.e. the upper side of the flower, during development. In the ovary, the adaxial locule is smaller than the abaxial locule, and the curvature is already evident at the bud stage. Because the stigma protrudes beyond the anthers, pierid butterflies carrying pollen from other individuals are likely to contact the stigma first when visiting the flower. This is thought to reduce the frequency of self-pollination and increase the frequency of cross-pollination (Daniels et al. 2020). A similar curvature of the pistil has also been observed in Lilium martagon (Brantjes and Bos 1980; Corbera et al. 2018).

グロリオサの長い口吻用の蜜腺

nectaries adapted for long proboscides in Gloriosa superba

ユリ目の共有派生形質は、花被片上に花被蜜腺を持つことである。Gloriosa superbaの蜜腺は花被片の向軸側基部にあり、チョウ類は左の写真の花弁向軸側の入口から口吻を差し込み（点線）、花被片基部にある蜜腺から吸蜜する。蜜腺への入口は、口吻の短い昆虫の吸蜜を制限し、口吻の長いチョウ類による訪花を促進していると考えられる（Daniels et al. 2020)。チョウ類が反り返った花被片の基部にある蜜腺へアプローチすると、翅の下面が葯に接触し、花粉が付着する（Daniels et al. 2020)。 A shared derived character of Liliales is the presence of tepal nectaries on the tepals. In Gloriosa superba, the nectaries are located at the adaxial base of the tepals. Butterflies insert their proboscides through the entrance on the adaxial side of the tepal shown in the photograph on the left (dotted line) and feed on nectar from the nectaries at the tepal base. The entrance to the nectary is thought to restrict nectar access by insects with short proboscides and to promote visitation by long-proboscid butterflies (Daniels et al. 2020). When butterflies approach the nectaries at the base of the reflexed tepals, the undersides of their wings come into contact with the anthers and become dusted with pollen (Daniels et al. 2020).

グロリオサの花被の色彩

Perianth coloration in Gloriosa

グロリオサの花被片に見られるオレンジ色から赤色と黄色の模様は、チョウ類に認識されやすく（Weiss 1997)、V字型の模様は蜜腺への誘引路として機能している可能性がある（Daniels et al. 2020)。 The orange-to-red and yellow pattern seen on the tepals of Gloriosa is easily recognized by butterflies (Weiss 1997), and the V-shaped pattern may function as a guide leading them to the nectaries (Daniels et al. 2020).

グロリオサの葉先の巻きひげ

Leaf-tip tendrils of Gloriosa superba

グロリオサの葉身部の先端側 (写真の黒色矢印) では表裏の区別が明瞭である。一方、巻きひげとなる葉先部（赤色矢印）は、葉身部と異なり、やや太く細長い円柱状となる。このため外形は放射相称的に見えるが、維管束は背腹性を保持している (Arber 1920)。巻きひげの先端は硬く棘状となり、他物に引っかかりやすい。葉先は、他物に接触するかどうかにかかわらず、伸長を続ける。 In the distal part of the leaf blade of Gloriosasuperba (black arrow in the photograph), the distinction between the adaxial and abaxial surfaces is clear. In contrast, the leaf-tip region that develops into a tendril (red arrow) differs from the leaf blade in becoming a somewhat thickened, slender cylindrical structure. Thus, its external morphology appears radially symmetrical, but the vascular bundles retain dorsiventrality (Arber 1920). The tip of the tendril becomes hard and spine-like, making it easy to catch on surrounding objects. The leaf tip continues to elongate regardless of whether it comes into contact with surrounding objects.

グロリオサの球茎

Corms of Gloriosa superba

イヌサフラン科の植物は、球茎または地下茎を形成する(Nordenstam 1998)。当年シュートの最初の2葉の腋芽は、翌年のシュートの茎頂となる(Nordenstam 1998, 。当年シュート自体も腋芽に由来するため、第1葉および第2葉は前葉に相当し、これら前葉の腋芽が翌年のシュートの茎頂になる。一方、前葉以外の葉の腋芽は、地上部で分枝を形成する。第1葉の腋芽は更新芽innovation budとなり、翌年に伸長する。第2葉の腋芽は予備芽reserve budとなり、通常は更新芽が損傷または枯死した場合に伸長する。ただし、環境条件や種によっては、更新芽と予備芽の両方が伸長することもある。イヌサフランとグロリオサの球茎は概観が大きく異なるが、相同な器官である。

イヌサフランでは、前年シュートの茎軸が肥大して球茎となる。球茎を掘り上げると、第1葉の葉鞘に由来する外側の皮と、第2葉の葉鞘に由来する内側の皮がある。後者は、前者よりもやや色が薄いことが多い。夏の終わりにこれらの皮を取り除くと、第1葉の腋芽である更新芽と、第2葉の腋芽である予備芽がすでに伸長していることがわかる。

グロリオサでも、イヌサフランと同様に前年シュートの茎軸が肥大する。しかし、グロリオサでは、イヌサフランとは異なり、２つの腋芽の基部が棒状に伸長する。腋芽はこの棒状部の先端に位置する。棒状部は、腋芽の基部にある前年シュートの茎軸が伸長したものであるため、表面には葉の痕跡がなく、腋芽のある先端部を除いて滑らかである。翌春になると、第1葉の腋芽である更新芽が伸長して新しいシュートを形成する。通常は第1葉および第2葉の腋芽基部だけが伸長するため、二叉の球茎となる。まれに、写真に示すように、第1葉、第2葉の腋芽に加えて、第3葉の腋芽の基部も伸長し、三叉の球茎となる場合がある。

Plants of Colchicaceae form corms or rhizomes (Nordenstam 1998). The axillary buds of the first two leaves of the current-year shoot become the shoot apices of the following year’s shoots (Nordenstam 1998). Because the current-year shoot itself is also derived from an axillary bud, the first and second leaves correspond to prophylls, and the axillary buds of these prophylls become the shoot apices of the following year’s shoots. In contrast, the axillary buds of leaves other than the prophylls form aerial branches. The axillary bud of the first leaf becomes the innovation bud and elongates in the following year. The axillary bud of the second leaf becomes the reserve bud, which usually elongates when the innovation bud is damaged or dies. However, depending on environmental conditions and species, both the innovation bud and the reserve bud may elongate. Although the corms of Colchicum and Gloriosa differ greatly in overall appearance, they are homologous organs.

In Colchicum, the stem axis of the previous year’s shoot becomes swollen to form a corm. When the corm is dug up, it has an outer tunic derived from the leaf sheath of the first leaf and an inner tunic derived from the leaf sheath of the second leaf. The latter is often slightly paler than the former. When these tunics are removed at the end of summer, it can be seen that the innovation bud, which is the axillary bud of the first leaf, and the reserve bud, which is the axillary bud of the second leaf, have already begun to elongate.

In Gloriosa, as in Colchicum, the stem axis of the previous year’s shoot becomes swollen. However, unlike in Colchicum, the bases of the two axillary buds elongate into rod-like structures in Gloriosa. The axillary buds are located at the tips of these rod-like structures. Because each rod-like structure is formed by elongation of the stem axis of the previous year’s shoot at the base of an axillary bud, its surface bears no leaf traces and is smooth except for the apical region bearing the axillary bud. In the following spring, the innovation bud, which is the axillary bud of the first leaf, elongates to form a new shoot. Usually, only the bases of the axillary buds of the first and second leaves elongate, producing a bifurcate corm. Rarely, as shown in the photograph, the base of the axillary bud of the third leaf also elongates, in addition to those of the first and second leaves, producing a trifurcate corm.

引用文献 References

POWO (2026). Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; https://powo.science.kew.org/. Retrieved 3 June 2026. Distribution data from Kew Backbone Distributions (WCVP). © World Checklist of Vascular Plants, licensed under CC BY 3.0.

Brantjes, N.B.M., and Bos, J.J. (1980). Hawkmoth behavior and flower adaptation reducing self pollination in two Liliiflorae. New Phytol. 84, 139–143. https://doi.org/10.1111/J.1469-8137.1980.TB00756.X;WGROUP:STRING:PUBLICATION.

Corbera, J., Alvarez-Cros, C., and Stefanescu, C. (2018). Evidence of butterfly wing pollination in the martagon lily Lilium martagon L. Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 82, 117–120.

Daniels, R.J., Johnson, S.D., and Peter, C.I. (2020). Flower orientation in Gloriosa superba (Colchicaceae) promotes cross-pollination via butterfly wings. Ann. Bot. 125, 1137–1149. https://doi.org/10.1093/AOB/MCAA048.

Nordenstam, B. (1998). Colchicaceae. In The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. III. Monocotyledons Lilianae (except Orchidaceae)., K. Kubitzki, ed. (Springer), pp. 175–185.

Thi, N. P.A., Kim, J.S., and Kim, J.H. (2013). Molecular phylogenetic relationships and implications for the circumscription of Colchicaceae (Liliales). Botanical Journal of the Linnean Society 172, 255–269. https://doi.org/10.1111/BOJ.12037;WGROUP:STRING:PUBLICATION.

Weiss, M.R. (1997). Innate colour preferences and flexible colour learning in the

pipevine swallowtail. Animal Behaviour 53, 1043–1052.

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タヌキノショクダイ科 Thismiaceae

投稿日: 2026年6月11日作成者: admin

タヌキノショクダイ科
Thismiaceae

タヌキノショクダイ科 Thismiaceaeは、ハプロティスミア属 Haplothismia (1種)、ヒナノボンボリ属 Oxygyne (6種)、ムジナノショクダイ属 Relictithismia (1)、タヌキノショクダイ属 Thismia (117種)、チプチニア属 Tiputinia (1種)の5属が知られている（POWO)。

The family Thismiaceae comprises five genera: Haplothismia (one species), Oxygyne (six species), Relictithismia (one species), Thismia (117 species), and Tiputinia (one species) (POWO).

タヌキノショクダイ科各属の分布
Distribution of the genera of Thismiaceae

タヌキノショクダイ科は、全種が菌従属栄養性で光合成を行わず、熱帯を中心に温帯までの暗い林床に生育する。POWOの分布図は国単位で分布を示しているため、実際の分布域よりも広く表示されている。

All species of Thismiaceae are mycoheterotrophic and non-photosynthetic, occurring on the dark forest floor from tropical to temperate regions, with their center of diversity in the tropics. The distribution maps in POWO are based on country-level records and therefore depict broader distributions than the actual species ranges.

**コウベタヌキノショクダイの自生地**
Natural habitat of *Thismia kobensis*
ヒノキの植林にコナラなどの広葉樹が侵入した林内で、コウベタヌキノショクダイの生育地点周辺には他の草本植物はほとんど生育していない。６月に写真の人物がいる場所で昨秋の落葉を取り除くと、その下で開花している個体が観察された。The photographs above show a natural habitat of *Thismia kobensis*. The site is located in a Japanese cypress (*Chamaecyparis obtusa*) plantation that has been slightly invaded by broad-leaved trees such as *Quercus serrata*. Few other herbaceous plants occur in the vicinity of the *T. kobensis* population. When the leaf litter deposited during the previous autumn was removed at the location indicated by the person in the photographs in June, flowering individuals were found beneath it.

タヌキノショクダイ科に特有の形質
Distinctive characters of Thismiaceae

タヌキノショクダイ科は、 (1) 全種が完全菌従属栄養性であること、(2) ガク片、花弁、雄ずいの少なくとも１つに異所的な突起が形成されること (Haplothismiaを除く)、という特徴がある。

Thismiaceae is characterized by two shared characters: (1) all species are fully mycoheterotrophic, and (2) ectopic appendages are formed on at least one of the sepals, petals, or stamens (except in Haplothismia).

1. 完全菌従属栄養
Fully mycoheterotrophic

タヌキノショクダイ科Thismiaceaeの全種は完全菌従属栄養性 fully mycoheterotrophicである（塚谷 2016; 末次 2023）。多くの植物は複数種のアーバスキュラー菌根菌と共生し、光合成によって生産した炭水化物や脂質を菌類に供給する代わりに、菌類からリン、窒素、その他無機塩や水分を得ている（Parniske 2008)。一方、タヌキノショクダイ科の植物は光合成を行わないため、菌類に光合成産物を供給せず、生活に必要な炭素源を含む栄養分と水分を菌類から得ている（Gomes et al., 2017; Merckx et al., 2017）。菌類が利用する炭素源はもともと周辺の光合成植物に由来するため、タヌキノショクダイ科の植物は菌類を介して周辺の植物から間接的に炭素を獲得しているともいえる。共生するアーバスキュラー菌根菌は通常１種または少数種に限られ（Guo et al. 2019、Gomes et al. 2017)、周辺の光合成植物と比較して宿主特異性が高く、共生関係の特殊化が進んでいると考えられている（Gomes et al. 2017)。

タヌキノショクダイ科では、糸状根を出す塊根 tuberous roots with filiform roots、ミミズ形根 vermiform roots、サンゴ状根 coralloid rootsなどの根形態が知られている（Feller et al. 2022)。このような根形態の多様化は、(1) 菌糸が共生できる組織を増やすこと、(2) 広い表面積によって菌糸との接触、感染機会を高めること、(3) 菌由来の栄養分を短距離で効率よく植物体へ輸送すること、という三つの条件を最適化する方向に進化した結果であり、各タイプの根がそれぞれ異なる最適解に到達したものと考えられている（Feller et al. 2022) 。上図では、T. macahensis、T. hyalina、T. variabilisが塊根型、T. aseroe、T. alba、T. huangii，T. sp.がミミズ形根型、T. episcopalisおよびRelictithismia kimotsukiensisはサンゴ状根型である。

All species of Thismiaceae are fully mycoheterotrophic. Most plants form symbiotic associations with multiple species of arbuscular mycorrhizal fungi, supplying the fungi with carbohydrates and lipids produced by photosynthesis in exchange for phosphorus, nitrogen, other mineral nutrients, and water (Parniske 2008). In contrast, because members of Thismiaceae are non-photosynthetic, they do not provide photosynthates to their fungal partners but instead obtain their nutrients and water, including carbon sources required for growth and survival, from the fungi (Gomes et al. 2017; Merckx et al. 2017). Since these carbon sources ultimately originate from surrounding photosynthetic plants, members of Thismiaceae can be regarded as indirectly acquiring carbon from neighboring plants via their fungal associates. The arbuscular mycorrhizal fungi associated with Thismiaceae are usually restricted to one or a few species (Guo et al. 2019; Gomes et al. 2017), exhibiting greater host specificity than those associated with surrounding photosynthetic plants, and are therefore considered to represent highly specialized symbiotic relationships (Gomes et al. 2017).

Three major root morphologies are recognized in theThismiaceae: tuberous roots with filiform roots, vermiform roots, and coralloid roots (Feller et al. 2022). The diversification of these root types has been hypothesized to reflect optimization of three functional requirements: (1) increasing the amount of tissue available for fungal colonization, (2) enhancing opportunities for fungal contact and infection through a larger surface area, and (3) facilitating efficient transport of fungus-derived nutrients to the plant body over short distances. The different root types are therefore thought to represent alternative evolutionary solutions to these functional demands (Feller et al. 2022). In the figure above, T. macahensis, T. hyalina, and T. variabilis possess tuberous roots; T. aseroe, T. alba, T. huangii, and Thismia sp. possess vermiform roots; and T. episcopalis and Relictithismia kimotsukiensis possess coralloid roots.

**2. ガク片、花弁、雄ずいの少なくとも１つに異所的突起が形成される（ハプロティスミア属を除く）**
**2. Ectopic outgrowths are present on at least one of the sepals, petals, or stamens (except in *Haplothismia*)**
*Thismia caudata*: Drawings are reproduced from Engler and Prantl (1908)

2. ガク片、花弁、雄ずいの少なくとも１つに異所的突起が形成される（ハプロティスミア属を除く）
Ectopic outgrowths are present on at least one of the sepals, petals, or stamens (except in Haplothismia).

タヌキノショクダイ科の花も他の被子植物の花と同様に、外側からガク片、花弁、雄ずい、雌ずいが形成される。ガク片は外花被、花弁は内花被とも呼ばれる。上図のブラジル産Thismia caudataでは、花弁から糸状の花弁付属体petal appendages が伸長するとともに、3枚の花弁の先端側が合着して屋根状構造 mitreを形成する(Engler and Prantl 1908; Ríos and da Cruz 2023)。Mitreはラテン語mitraに由来する英語表記で、日本語ではミトラと呼ばれることが多い。ガク片、花弁および雄ずいは癒合して花筒を形成し、その開口部は隆起して環状部annulusとなる。雄ずいは花筒内に下垂し、葯は花筒の外側に向かって裂開する。

Flowers of Thismiaceae, like those of other angiosperms, are composed of sepals, petals, stamens, and carpels arranged from the outside inward. The sepals are also referred to as the outer perianth, and the petals as the inner perianth. In the Brazilian species Thismia caudata, shown above, filamentous petal appendages elongate from the petals, while the distal portions of the three petals fuse to form a roof-like structure known as a mitre (Engler and Prantl 1908; Ríos and da Cruz 2023). The term “mitre” is derived from the Latin mitra and is often rendered in Japanese as mitora. The sepals, petals, and stamens are fused to form a floral tube, the opening of which is elevated into an annulus. The stamens hang down within the floral tube, and the anthers dehisce outward, away from the center of the floral tube.

ガク片上の突起
Appendages on sepals

Thismia megalongensisでは、T. caudataと同様に、花弁付属体（水色矢印）と屋根状構造（黄緑色矢印）が形成される。さらに、ガク片からも突起（ガク片付属体：黄色矢印）が形成される。 In Thismia megalongensis, as in T. caudata, petal appendages (light blue arrows) and a mitre (light green arrows) are present. In addition, the sepals bear appendages (sepal appendages; yellow arrows).

雄ずい上の突起_1
Appendages on stamens_1

タヌキノショクダイ属の多くの種では、雄ずいの葯隔や花糸が伸長し、雄ずい同士が癒合したり、先端側が膜状に広がったり、伸長した先端に腺を形成したりする。上図のThismia appendiculataでは、6本の雄ずいが癒合して筒状になる。右上図では、１本の雄ずいを水色で示した。右下図では葯を黄色で示した。

In many species of Thismia, the connective tissue and filaments of the stamens become elongated, resulting in fusion between adjacent stamens, expansion of their distal portions into laminar structures, or the formation of glands at the tips of the elongate structures. In Thismia appendiculata, shown above, the six stamens are fused to form a tube. In the upper right figure, a single stamen is highlighted in light blue. In the lower right figure, the anthers are shown in yellow.

雄ずい上の突起_2
Appendages on stamens_2　

タヌキノショクダイ属の種では、上図のThismia sp.のように、雄ずいの花糸基部が伸長して環状部 annulus を形成する。ムジナノショクダイ属Relictithismiaにおいても、環状部が認められるが（Suetsugu et al. 2024)、それがタヌキノショクダイ属と同様に雄ずいの花糸基部に由来するかどうかについては、発生過程がまだ報告されていない。

In species of Thismia, as in Thismia sp. shown above, the basal portions of the stamen filaments elongate to form the annulus. An annulus is also present in Relictithismia (Suetsugu et al. 2024), but its developmental process has not yet been reported, and it remains unclear whether it is derived from the basal portions of the stamen filaments, as in Thismia.

花弁付属体、屋根状構造、環状部の発生
Development of petal appendages, the mitre, and the annulus

ガク片、花弁、雄ずいの突起はどのように形成されるのだろうか。Nuraliev et al. (2021)は東南アジア産のThismia annamensis、T. javanica、T. mucronataの花発生過程を観察し、以下のことを報告した。

(1) T. javanicaでは、花弁原基の発生過程において、花弁原基の背軸側に新たな分裂組織が形成され、それが伸長して花弁付属体となる。上図左側にT. javanicaの花弁原基の模式図を示す。T. javanica_2の写真の青色矢印は花弁付属体の先端部を示している。一方、赤色矢印で示した突起についてはNuraliev et al. (2021)では言及されていない。この突起は花弁原基の先端部が伸長したものかもしれないが、その起源を明らかにするためには発生過程の観察が必要である。

(2) T. mucronataでは、花弁原基の発生過程において、花弁原基の向軸側に新たな分裂組織が形成され、それが伸長、癒合して屋根状構造となる。上図右側にT. mucronataの花弁原基の模式図を示す。Nuraliev et al. (2021)はT. mucronataを観察したが、上図にはShepeleva et al. (2020)においてT. mucronataの姉妹種とされ、類似した花形態をもつT. mirabilis の花の写真を示した。右下の写真で青色に着色した部分は１枚の花弁に相当する。花弁先端部には隆起が認められ（赤色矢印）、さらにその先へ伸長している（黄色矢印）。赤色矢印で示した部分が花弁原基の先端部、黄色矢印で示した部分が向軸側に形成された分裂組織に由来する組織であるようにも見える。しかし、Nuraliev et al. (2021)では屋根状構造の形成過程そのものは観察されておらず、この点についてもさらなる発生学的研究が必要である。

(3) 雄ずい原基は花筒基部側に向かって伸長していた。雄ずいの花糸基部の背軸側は伸長して環状部を形成していた。また、葯隔や花糸が異所的に伸長することによって複雑な形態の雄ずいが形成されていた。

これらの観察結果から、タヌキノショクダイ科に見られる特異な花形態の少なくとも一部は、花弁原基、ガク片原基、花糸および葯隔に異所的な分裂組織が形成され、それらが伸長することによって生じたものと考えられる。

How are the appendages of the sepals, petals, and stamens formed? Nuraliev et al. (2021) investigated floral development in the Southeast Asian species Thismia annamensis, T. javanica, and T. mucronata and reported the following observations.

(1) In T. javanica, during petal development, a new meristematic region is formed on the abaxial side of the petal primordium and subsequently elongates to form a petal appendage. A schematic diagram of the petal primordium of T. javanica is shown on the left side of the figure above. The blue arrow in photograph T. javanica_2 indicates the tip of a petal appendage. In contrast, the projection indicated by the red arrow was not mentioned by Nuraliev et al. (2021). This structure may represent an elongation of the distal portion of the petal primordium, but observations of its developmental process are required to clarify its origin.

(2) In T. mucronata, during petal development, a new meristematic region is formed on the adaxial side of the petal primordium. This tissue elongates and fuses to form a mitre. A schematic diagram of the petal primordium of T. mucronata is shown on the right side of the figure above. Although Nuraliev et al. (2021) studied T. mucronata, the figure presented here shows flowers of T. mirabilis, which was recovered as the sister species of T. mucronata by Shepeleva et al. (2020) and possesses a similar floral morphology. In the lower right photograph, the blue-colored region corresponds to a single petal. A prominent swelling is present near the petal apex (red arrow), and an elongate structure extends beyond it (yellow arrow). The region indicated by the red arrow appears to correspond to the distal portion of the petal primordium, whereas the structure indicated by the yellow arrow may be derived from the meristematic tissue formed on the adaxial side. However, the developmental stages leading to mitre formation were not observed by Nuraliev et al. (2021), and further developmental studies are needed to test this interpretation.

(3) Stamen primordia elongated toward the base of the hypanthium. The abaxial side of the basal portion of the staminal filaments elongated to form the annulus. In addition, ectopic elongation of the connective tissue and filaments gave rise to the complex morphology of the stamens. These observations suggest that at least some of the unusual floral structures found in Thismiaceae originated through the formation and subsequent elongation of ectopic meristematic regions on petal primordia, sepal primordia, staminal filaments, and connectives.

タヌキノショクダイ属
Thismia

タヌキノショクダイ属について、ITS、18SrDNA、およびatpA遺伝子の塩基配列を用いた系統解析から、旧世界産の解析に用いられたタヌキノショクダイ属は単系統群であり、5つの単系統群（クレード）に分かれると推定されている（Shepeleva et al. 2020)。一方、新熱帯産のThismia panamensisは別属の種Tiputinia foetidaと姉妹群を形成することから、タヌキノショクダイ属全体は多系統群であると考えられている（Shepeleva et al. 2020)。

上図の系統樹は、18S rDNAおよびatpA遺伝子の塩基配列に基づいて推定されたものである(Suetsugu et al. 2024)。旧世界産タヌキノショクダイ属については、種名の代わりにクレード名を示し、各クレードに属する種の写真を併せて掲載した。

タヌキノショクダイ属の花形態は多様であり、いくつかの形質では収斂進化が生じている（Shepeleva et al. 2020)。そのため、形態形質に基づく属内分類系（Kumar et al. 2017)は、分子系統解析によって推定された系統関係（shepeleva et al. 2020, Suetsugu et al. 2024)と必ずしも一致しない。今後、より多くの種を対象とした分子系統解析が進むことで、系統関係を反映した属内分類体系が構築される可能性がある。以下では、タヌキノショクダイ属に見られる形態の多様性について概観する。

Phylogenetic analyses of ITS, 18S rDNA, and atpA sequences indicate that the sampled Old World species of Thismia form a monophyletic group that can be divided into five monophyletic clades (Shepeleva et al. 2020). In contrast, the Neotropical species Thismia panamensis forms a sister group to Tiputinia foetida, a species belonging to a different genus. Therefore, Thismia as currently circumscribed is considered to be polyphyletic (Shepeleva et al. 2020).

The phylogenetic tree shown above was inferred from 18S rDNA and atpA sequences (Suetsugu et al. 2024). For the Old World species of Thismia, clade names are shown instead of species names, and photographs of representative species belonging to each clade are presented alongside the tree. Floral morphology in Thismia is highly diverse, and several characters appear to have evolved convergently (Shepeleva et al. 2020). As a result, the infrageneric classification based on morphological characters (Kumar et al. 2017) does not necessarily correspond to the phylogenetic relationships inferred from molecular data (Shepeleva et al. 2020; Suetsugu et al. 2024). As molecular phylogenetic analyses become available for a greater number of species, it may become possible to establish an infrageneric classification that more accurately reflects evolutionary relationships. In the following sections, the morphological diversity of Thismia is reviewed.

タヌキノショクダイ属：ガク片付属体の有無
Thismia : Variation in sepal appendages

タヌキノショクダイ属には、ガク片付属体を形成する種としない種がある。Thismia huangii（左写真）ではガク片付属体は形成されないが、T. taiwanensis（右写真）ではガク片先端部が糸状に伸長し、ガク片付属体を形成する。花弁付属体と同様の発生過程を経るのであれば、この付属体はガク片先端部の背軸側に形成された分裂組織に由来する可能性がある。 Some species in Thismia possess sepal appendages, whereas others do not. In Thismia huangii (left photograph), sepal appendages are absent, whereas in T. taiwanensis (right photograph), the distal portion of the sepal elongates into a filamentous sepal appendage. If sepal appendages develop through a process similar to that of petal appendages, they may originate from a meristematic region formed on the abaxial side of the distal portion of the sepal.

タヌキノショクダイ属：屋根状構造の有無
Thismia : Variation in the mitre

タヌキノショクダイ属には、屋根状構造を形成する種と形成しない種がある。Thismia brunneomitroides (左写真)は屋根状構造を形成するのに対し、T. aseroe (右写真)では形成されない。 Within Thismia, some species form a mitre, whereas others do not. Thismia brunneomitroides (left photograph) possesses a mitre, whereas T. aseroe (right photograph) lacks this structure.

タヌキノショクダイ属：花弁付属体の有無_1
Thismia : Variation in petal appendages_1

タヌキノショクダイ属には、花弁付属体を形成する種と形成しない種がある。前図のThismia brunneomitroidesでは花弁付属体は形成されないが、本図のThismia arachnites（左）およびThismia selangorensis（右）では花弁付属体が形成される。 Within Thismia, some species possess petal appendages, whereas others do not. In Thismia brunneomitroides shown in the previous figure, petal appendages are absent, whereas in Thismia arachnites (left) and Thismia selangorensis (right) shown in the present figure, petal appendages are present.

タヌキノショクダイ属：花弁付属体の有無_2
Thismia : Variation in petal appendages_2

分子系統解析 (Shepeleva et al. 2020)において単系統群と推定された旧世界産タヌキノショクダイ属の種では、Nuraliev et al. (2021)が観察したように、花弁の背軸側または向軸側に新たな分裂組織が形成され、それが伸長して花弁付属体や屋根状構造を形成しているように見える。

一方、旧世界産タヌキノショクダイ属とは異なる系統に属し、ティプティニア属Tiputiniaと姉妹群を形成する中南米産のThismia panamensisでは、旧世界産タヌキノショクダイ属の花弁付属体に見られるような、花弁向軸側基部に位置する花弁原基先端と推定される小突起が認められない。このことから、T. panamensisの花弁付属体は、花弁背軸側に異所的な分裂組織が形成されて伸長したものではなく、花弁原基本来の先端部が伸長した構造である可能性がある。なお、ティプティニア属では花弁付属体は形成されない。

さらに、旧世界であるボルネオ島産のThismia neptunisでは、前出のThismia megalongensis と同様に、ガク片付属体が形成される(Sochor et al. 2018)。もし花弁付属体と同様の発生過程を経るのであれば、ガク片向軸側基部付近に見られる突起 (赤色矢印)はガク片原基の先端部に相当し、長い突出部(水色矢印）はガク片原基の背軸側に形成された分裂組織に由来する可能性がある。花弁には、基部側の向軸側に鉤状突起 (紫色矢印）が形成される。この位置は、発生過程が観察された旧世界産タヌキノショクダイ属において屋根状構造を形成する突起（Nuraliev et al. 2021)の位置に類似しているが、形成される突起の形態は大きく異なる。さらに、花弁先端側の向軸側には細長い突起（緑色矢印）が形成される(Sochor et al. 2018)。これは、発生過程が解析された旧世界産タヌキノショクダイ属において、花弁付属体が花弁の背軸側に形成されること（Nuraliev et al. 2021)と対照的である。

以上のことから、旧世界産および新世界産のタヌキノショクダイ属の種には、これまで発生学的に解析された旧世界産タヌキノショクダイ属の突起形成とは異なる形成過程を持つ可能性のある種が存在すると考えられる。今後、発生学的研究と系統解析が進展することで、属内分類の再検討や、異なる種に見られる突起構造の相同性の評価が可能になるであろう。

In the Old World species of Thismia that were inferred to form a monophyletic group in molecular phylogenetic analyses (Shepeleva et al. 2020), petal appendages and mitres appear to be formed through the development of novel meristematic regions on either the abaxial or adaxial side of the petal primordia, followed by their elongation, as observed by Nuraliev et al. (2021).

In contrast, Thismia panamensis, a Neotropical species belonging to a lineage distinct from the Old World species of Thismia and forming a sister group to the genus Tiputinia, lacks the small projection at the adaxial base of the petal that is present in Old World species of Thismia and is thought to represent the original apex of the petal primordium. This observation suggests that the petal appendage of T. panamensis may not originate from an ectopic meristematic region formed on the abaxial side of the petal, but instead may represent an elongation of the original apex of the petal primordium itself. Petal appendages are absent in Tiputinia.

Furthermore, in Thismia neptunis from Borneo in the Old World, sepal appendages are formed (Sochor et al. 2018), as in the previously discussed T. megalongensis. If these structures develop through a process similar to that of petal appendages, the projection located near the adaxial base of the sepal (red arrow) may correspond to the apex of the sepal primordium, whereas the long appendage (light blue arrow) may be derived from a meristematic region formed on the abaxial side of the sepal primordium.

The petals bear hook-shaped projections on their adaxial side near the base (purple arrow). Although these projections occupy a position similar to that of the structures that give rise to the mitre in Old World species of Thismia whose development was studied by Nuraliev et al. (2021), the morphology of the resulting structures differs markedly. In addition, slender projections are formed on the adaxial side near the distal portions of the petals (green arrow) (Sochor et al. 2018). This contrasts with the Old World species of Thismia whose development was analyzed by Nuraliev et al. (2021), in which petal appendages are formed on the abaxial side of the petals. These observations suggest that both Old World and New World species of Thismia may include taxa in which floral appendages are formed through developmental pathways different from those documented in the Old World species studied by Nuraliev et al. (2021). Future developmental and phylogenetic studies will help to reassess infrageneric classification and to evaluate the homology of appendage structures among species.

タヌキノショクダイ属の送粉機構
Pollination mechanisms of Thismia

タヌキノショクダイ属の送粉昆虫についてはほとんど研究されていないが、Thismia tentaculataでは詳細な観察が行われている（Guo et al. 2019)。T. tentaculataの花には、キノコバエ類、ショウジョウバエ類、甲虫類、トビムシ類などの訪花が観察されたが、体に花粉を付着させており、有効な送粉者と推定されたのはクロバネキノコバエ科（Sciaridae）の Corynoptera 属のみであった(Guo et al. 2019)。また、日本に自生するタヌキノショクダイにおいても、クロバネキノコバエ科の種が訪花することが報告されている（Suetsugu et al. 2026)。

送粉昆虫はT. tentaculataの黄色の環状部に色で誘引されると考えられており、環状部の開口部（水色矢印）から侵入し、雄ずいと花筒の間の狭い空間を通って花筒基部に位置する雌ずいへと到達する。葯は花筒側に向かって裂開するため、この過程で送粉昆虫の体表に花粉が付着する。雄ずいの葯隔先端部の毛からは液滴が分泌されており、これが送粉昆虫への報酬として機能している可能性も指摘されている。送粉昆虫は花筒底部に到達した後、粘着性の柱頭に接触し、最終的には雄ずいに囲まれた中央の筒状開口部（＊）から花外へ脱出する。

タヌキノショクダイ属の花の特異な色彩はキノコへの擬態である可能性が指摘されており、ガク片付属体、花弁付属体、屋根状構造は、キノコバエ類を誘引したり、花上を移動する際の足場として機能しているのではないかと考えられている（Guo et al. 2019)。

Although pollination biology of Thismia has attracted considerable interest, direct observations of pollinators are scarce because the plants are rare, small, and flower on the dark forest floor. Detailed observations have nevertheless been conducted for Thismia tentaculata (Guo et al. 2019). Visitors to the flowers of T. tentaculata included fungus gnats, drosophilid flies, beetles, and springtails. However, the only insects found carrying pollen and therefore considered effective pollinators belonged to the sciarid genus Corynoptera (Sciaridae) (Guo et al. 2019). Similarly, visits by sciarid flies have also been reported in the Japanese species Thismia kobensis (Suetsugu et al. 2026).

Pollinators are thought to be attracted by the yellow annulus of T. tentaculata. They enter the flower through the opening of the annulus (light blue arrows) and move through the narrow space between the stamens and the floral tube to reach the pistil located at the base of the floral tube. Because the anthers dehisce toward the floral tube, pollen is deposited on the body surface of the insect during this process. Droplets are secreted from hairs at the tips of the connectives, and these secretions have been suggested to function as rewards for pollinators. After reaching the base of the floral tube and contacting the sticky stigma, the insects eventually escape from the flower through the central tubular opening (*) surrounded by the stamens. The unusual coloration of Thismia flowers has been suggested to represent mushroom mimicry. The sepal appendages, petal appendages, and mitre may function in attracting fungus gnats and providing footholds for their movement on the flower (Guo et al. 2019).

ハプロティスミア属
Haplothismia

ハプロティスミア属の花は、3枚のガク片、3枚の花弁、6本の雄ずい、3心皮が合着した１本の雌ずいからなる (Airy Shaw 1952)。ガク片と花弁は同形であり、その区別は位置に基づく。ハプロティスミア属は、他のタヌキノショクダイ科の属とは異なり、花器官に異所的な突起を形成しない。雄ずいは花筒の外側へ伸長した後、先端部が花筒内側に向かって屈曲すると考えられている。また、花糸基部が異所的に伸長することはなく、環状部も形成されない。

The flower of Haplothismia consists of three sepals, three petals, six stamens, and a single pistil composed of three fused carpels (Airy Shaw 1952). The sepals and petals are morphologically identical and can be distinguished only by their position. Unlike the other genera of Thismiaceae, Haplothismia does not produce ectopic appendages on its floral organs. The stamens are thought to elongate beyond the floral tube and subsequently bend inward toward its interior at their distal ends. In addition, the basal portions of the filaments do not undergo ectopic elongation, and no annulus is formed.

ヒナノボンボリ属
Oxygyne

ヒナノボンボリ属の花も、3枚のガク片、3枚の花弁、3本の雄ずい、および3心皮が合着した1本の雌ずいからなる (Engler 1908)。ただし、環状部は板状突起によって形成される。Oxygyne triandraの右上図を見ると、この板状突起は花糸基部の向軸側が伸長して形成されたように見える。これは、タヌキノショクダイ属において花糸基部の背軸側が伸長して環状部の隆起を形成するのとは対照的である。さらに、雄ずいは花弁と対生する位置に形成されるが、雄ずいを欠くガク片対生位置にも板状突起が形成される (Yahara and Tsukaya 2008; Suetsugu et al. 2019)。もし板状突起が花糸基部に由来するのであれば、ガク片対生位置においても花糸基部の発生プログラムの一部が保持されている可能性がある。

The flowers of Oxygyne also consist of three sepals, three petals, three stamens, and a single pistil composed of three fused carpels. Unlike those of Thismia, however, the annulus is formed by annulus lamellae. As shown in the upper right figure of Oxygyne triandra, these annulus lamellae appear to be formed by elongation of the adaxial side of the filament base. This contrasts with Thismia, in which the abaxial side of the filament base expands to form the annular ridges. Furthermore, although stamens are produced opposite the petals, lamellar appendages are also present at positions opposite the sepals, where stamens are absent (Yahara and Tsukaya 2008; Suetsugu et al. 2019). If these lamellar appendages are indeed derived from the filament bases, this may indicate that part of the developmental program of the filament base is retained even at the sepal-opposed positions.

ムジナノショクダイ属
Relictithismia

ムジナノショクダイ属の花は、3枚のガク片、3枚の花弁、6本の雄ずい、および3心皮が癒合した１本の雌ずいからなる(Suetsugu et al. 2024)。ガク片と花弁は細長く伸長するが、タヌキノショクダイ属に見られるようなガク片上突起や花弁上突起は見られない。いずれも向軸側基部に機能不明な、丸い細胞からなるカルス状の隆起がある。この隆起は送粉昆虫の誘引に寄与しているのかもしれない。雄ずいは、花筒の口部で花弁から解離するのではなく、口部から全長の1/4ほど基部側の位置で解離する。環状部は雄ずいの解離部付近に形成される。右の写真（Suetsugu et al. 2024)を見ると、雄ずいはタヌキノショクダイ属と同様に、最初から下向きに伸長するように見える。

The flowers of Relictithismia consist of three sepals, three petals, six stamens, and a single pistil formed by the fusion of three carpels (Suetsugu et al. 2024). The sepals and petals are filiform, but they lack the sepal and petal appendages seen in Thismia. Both possess a callus-like cluster composed of rounded cells at the adaxial base, although its function remains unknown. This swelling may contribute to the attraction of pollinating insects. The stamens do not separate from the petals at the mouth of the floral tube, but instead separate at a position about one-quarter of the total length below the mouth. The annulus is formed at the region where the stamens separate. According to the right picture above (Suetsugu et al. 2024), the stamens appear to elongate downward from the outset, as in Thismia.

チプチニア属
Tiputinia

チプチニア属の花は、３枚のガク片、３枚の花弁、６本の雄ずい、および3心皮が癒合した１本の雌ずいからなる (Woodward et al. 2007)。雄ずいは花筒の外側へ伸び、途中で花筒の内側へ向けて屈曲する。花糸基部は広がって環状につながるが、花筒内側へ張り出す環状部annulusは形成されない。花糸からは花糸付属体が伸長し、雄ずい間には球状の雄ずい間裂片 globoid interstaminal lobesが形成される。

The flowers of Tiputinia consist of three sepals, three petals, six stamens, and a single pistil formed by the fusion of three carpels (Woodward et al. 2007). The stamens extend outward from the floral tube and then bend inward toward the inside of the tube. The filament bases are expanded and connected in a ring, but they do not form an annulus projecting into the floral tube. Filament appendages extend from the filaments, and globoid interstaminal lobes are formed between the stamens.

タヌキノショクダイ科の属の検索表（Cheek et al. 2018とSuetsugu et al. 2024を参考に作成)
Key to the genera of Thismiaceae (based on Cheek et al. 2018 and Suetsugu et al. 2024)

1a. 雄ずいの花糸は花筒の口部で花弁と離生する。雄ずいははじめは花筒外部へ伸長するが、後に花筒内側へ屈曲する。屈曲部は花筒口部外側から見える。葯は花筒口部か、花筒のやや内部に位置する。…… 2 (Oxygyne ヒナノボンボリ属, Haplothismia ハプロティスミア属、Tiputinia ティプティニア属)

1b. 雄ずいの花糸は花筒内部（Relictithismia ムジナノショクダイ属）または花筒口部（Thismia タヌキノショクダイ属）で花弁と離生する。葯は花筒内部に位置する。 …… 4（Relictithismia ムジナノショクダイ属、Thismia タヌキノショクダイ属）

1a. Staminal filaments free from the perianth at the mouth of the hypanthium. Stamens initially extend outward from the hypanthium but later bend inward; the bent portion is visible from outside the mouth of the hypanthium. Anthers positioned at the mouth of the hypanthium or slightly within it. …… 2 (Oxygyne, Haplothismia, Tiputinia)

1b. Staminal filaments free from the perianth within the hypanthium (in Relictithismia) or at the mouth of the hypanthium (in Thismia). Anthers positioned within the hypanthium. …… 4 (Relictithismia, Thismia)

*Oxygyne triandra*: Reproduced from Engler (1908); *Haplothismia exannulata*: Reproduced from Shaw (1952); *Thismia caudata*: Reproduced from Engler and Prantl (1908); *Tiputinia foetida*: Cropped from a photo by Alan Rockefeller, https://www.inaturalist.org/photos/367555871, CC BY;ムジナノショクダイ *Relictithismia kimotsukiensis*: Reproduced from Suetsugu et al. (2024) CC BY 4.0

2a. 雄ずいは6本。環状部（annulus）を形成しない。 …… 3（Haplothismia ハプロティスミア属、Tiputinia ティプティニア属)

2b. 雄ずいは3本。環状部に板状突起（annulus lamellae）を形成する。 …… Oxygyne ヒナノボンボリ属

2a. Stamens 6. Annulus absent. …… 3 (Haplothismia, Tiputinia)

2b. Stamens 3. Annulus present and bearing lamellar appendages (annulus lamellae). …… Oxygyne

*Oxygyne shinzatoi* ホシザキシャクジョウ: Cropped from a photo by Hibiki Katayama, https://www.inaturalist.org/photos/328132800, CC BY; *Tiputinia foetida*: Cropped from a photo by Aland Rockefeller, https://www.inaturalist.org/observations/205032669, CC BY 4.0; *Haplothismia exannulata*: Reproduced from Airy Shaw, H.K. (1952)

3a. 花序は地上性で、多数回分枝し、各枝の先端に花をつける。雄ずい上に異所的な突起は形成されない。 …… Haplothismia ハプロティスミア属

3b. 花序は地表近くに生じ、通常は1花のみをつける。雄ずいの花糸から5対または6対の花糸付属体 filament appendageを形成する。球状の雄ずい間裂片（globoid interstaminal lobes）を形成する。 …… Tiputinia ティプティニア属

3a. Inflorescence aerial, repeatedly branched, with flowers borne at the tips of the branches. Stamens lacking ectopic appendages. …… Haplothismia

3b. Inflorescence produced close to the ground surface, usually bearing a single flower. Stamens with five or six pairs of filament appendages arising from the filaments. Globoid interstaminal lobes present. …… Tiputinia

*Haplothismia exannulata*: Reproduced from Airy Shaw (1952); *Tiputinia foetida*_1: Cropped from a photo by Alan Rockefeller, https://www.inaturalist.org/photos/362476435, CC BY;
*Tiputinia foetida*_3: Cropped from a photo by Alan Rockefeller, https://www.inaturalist.org/photos/367555871, CC BY; *Haplothismia exannulata*: Reproduced from Airy Shaw (1952)

4a. 雄ずいの花糸は花筒内部で花弁と離生し、環状部は花筒内部に形成される。葯背側が柱頭に付着する。　…… Relictithismia ムジナノショクダイ属

4b. 雄ずいの花糸は花筒口部で花弁と離生し、環状部は花筒口部に形成される。葯は柱頭と離れて位置する。 …… Thismia タヌキノショクダイ属

4a. Staminal filaments free from the perianth within the hypanthium, and the annulus formed within the hypanthium. The abaxial side of the anthers adheres to the stigma. …… Relictithismia

4b. Staminal filaments free from the perianth at the mouth of the hypanthium, and the annulus formed at the mouth of the hypanthium. Anthers separated from the stigma. …… Thismia

ムジナノショクダイ*Relictithismia kimotsukiensis*: Reproduced from Suetsugu et al. (2024); *Thismia caudata*: Reproduced from Engler and Prantl (1908)

謝辞
Acknowledgements

タヌキノショクダイ科をまとめるにあたり、塚谷裕一博士、末次健司博士、滝澤和馬氏、乾和輝氏にはたいへんお世話になりました。心より御礼申し上げます。ただし、本稿に記載した内容に関する責任は長谷部光泰にあります。

I am deeply grateful to Dr. Hirokazu Tsukaya, Dr. Kenji Suetsugu, Mr. Kazuma Takizawa, and Mr. Kazuki Inui for their invaluable help in preparing this account of Thismiaceae. Responsibility for all contents of this manuscript, however, rests solely with Mitsuyasu Hasebe.

引用文献
References

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カテゴリー: 5.0.Angiosperms.被子植物, 5.06.04.Dioscoreales.ヤマイモ目, 未分類 | コメントを受け付けていません

デビルズハンドツリーの奇妙な雄ずい The bizarre stamens of the devil’s hand tree

投稿日: 2026年5月14日作成者: admin

*Fremontodendron californicum*: photo by_garyashby, https://www.inaturalist.org/observations/652481152, CC BY-NC
*Chiranthodendron pentadactylon*-1: photo by Erick Noe Tapia Banda, https://www.inaturalist.org/observations/17300607, CC BY-NC

フレモントデンドロン属 Fremontodendron とキラントデンドロン属 Chiranthodendron は姉妹群関係にあり、フレモントデンドロン連 Fremontodendreae を構成する（Baum et al. 2004）。この系統群は、アオイ亜科 Malvoideae およびパンヤ亜科 Bombacoideae と単系統群を形成するが、３者間の系統関係は十分には解明されていない（Baum et al. 2004; Colli-Silva et al. 2025）。フレモントデンドロン属の雄ずいは放射相称であるのに対し、キラントデンドロン属の雄ずいは左右相称で、手のような形態を示すため、学名のChiranthodendronは手のような花をつける木の意味で、デビルズハンドツリー“devil’s hand tree” と呼ばれています。

The genera Fremontodendron and Chiranthodendron are sister groups and together constitute the tribe Fremontodendreae (Baum et al. 2004). This clade forms a monophyletic group with the subfamilies Malvoideae and Bombacoideae, although the phylogenetic relationships among these three lineages remain unresolved (Baum et al. 2004; Colli-Silva et al. 2025). Whereas the stamens of Fremontodendron are radially symmetrical, those of Chiranthodendron are bilaterally symmetrical and resemble a hand, giving rise to the common name “devil’s hand tree.”

Hybrid between Fremontodendron and Chiranthodendron

フレモントデンドロン属Fremontodendron は３種からなり、アメリカ合衆国のカリフォルニア州およびアリゾナ州、ならびにメキシコのバハ・カリフォルニアに分布する（Kelman 1991）。デビルズハンドツリーと交雑し（Bayer and Kubitzki 2003）、写真のようにガク片が両属の中間的な色を呈し、左右相称の雄ずいを形成する。

Fremontodendron consists of three species distributed in California and Arizona in the United States and in Baja California, Mexico (Kelman 1991). It hybridizes with Chiranthodendron (Bayer and Kubitzki 2003), producing flowers in which the sepals show intermediate coloration between the two genera, as shown in the photograph, and the stamens become bilaterally symmetrical.

デビルズハンドツリーの自生地 The natural habitat of *Chiranthodendron pentadactylon*

キラントデンドロン属は、デビルズハンドツリーC. pentadactylon １種からなり、メキシコ南部からグアテマラにかけての雲霧林などに点在して分布している（Hernández-Langford et al. 2020）。RAD-seq解析により、集団間の遺伝的分化が大きいことが示されており、かつてはより広範囲に分布していた種が、第四紀の気候変動を経て、各地に小規模な遺存集団として残存したと推定されている（Hernández-Langford et al. 2020）。写真は、メキシコ南部オアハカ州西部の標高約2550 mに位置する雲霧林の自生地。

The genus Chiranthodendron consists of a single species, C. pentadactylon, which is distributed discontinuously in cloud forests and related habitats from southern Mexico to Guatemala (Hernández-Langford et al. 2020). RAD-seq analyses revealed strong genetic differentiation among populations, suggesting that the species was formerly more widespread and that small relict populations persisted in scattered localities following Quaternary climatic changes (Hernández-Langford et al. 2020). The photograph shows a natural population in a cloud forest at an elevation of approximately 2550 m in western Oaxaca, southern Mexico.

民家の庭で栽培されているデビルズハンドツリー
*Chiranthodendron* grown in a private garden

薬用に利用されるためか（Etkin 1994）、民家の庭先に植えられていることがある。写真は、自生地から約1 km離れた民家の庭先に植えられていた個体。野生では40 mに達することもあるが（Toledo 1975）、この木は高さ約15 mだった。

Possibly because it is used medicinally (Etkin 1994), it is sometimes planted in the gardens of private houses. The photograph shows an individual growing in the garden of a house located approximately 1 km from the natural population. Although this species can reach 40 m in height in the wild (Toledo 1975), this tree was approximately 15 m tall.

デビルズハンドツリーの花の構造
Flower structure of **Chiranthodendron**
*Chiranthodendron pentadactylon*: Photo by Miguel García Cruz, https://www.inaturalist.org/photos/109313600, CC BY-NC

デビルズハンドツリーの花は、数枚の小苞葉に包まれ、厚く硬質な５枚のガク片を形成する（Bayer and Kubitzki 2003）。ガク片の外側（背側）は茶色の短毛で覆われ、内側は赤色で、基部には大きな黄色の蜜腺がある。５本の雄ずい（写真の＊）は基部で癒合し、それぞれ細長く、先端に向かって細くなる。雄ずい筒は左右相称で、葯が花の下側に向かって開裂するように雄ずいがよじれている。雄ずい筒の中央から雌ずいが突出し、柱頭は葯の下側へ伸びる。

The flowers of Chiranthodendron pentadactylon are enclosed by several bracteoles and bear five thick, rigid sepals (Bayer and Kubitzki 2003). The outer (abaxial) surface of the sepals is covered with short brown hairs, whereas the inner surface is red and bears large yellow nectaries at the base. The five stamens are fused at the base, and each is elongated and tapers toward the apex. The staminal tube is bilaterally symmetrical, and the stamens are twisted so that the anthers dehisce toward the lower side of the flower. The pistil protrudes from the center of the staminal tube, and the stigma extends beneath the anthers.

**デビルズハンドツリーの蕾の外観と内部の様子**
**External and internal structure of a *Chiranthodendron* flower bud**

指のように伸びる雄ずいは、蕾の中ではげんこつ状に丸まっており、開花に伴って外側へ伸長する。

The finger-like stamens are curled into a fist-like shape within the flower bud and elongate outward as the flower opens.

**デビルズハンドツリーの果実の外観**
Fruit of *Chiranthodendron*

硬く厚い子房壁からなる果実は、大人の手でようやく握れるほどの大きさになり、その内部には多数の種子が入っている。

The fruit, composed of a hard and thick ovary wall, becomes large enough to be barely grasped by an adult hand and contains numerous seeds inside.

**デビルズハンドツリーの送粉者**
Pollinators of *Chiranthodendron*
*Chiranthodendron pentadactylon*-1: Photo by Sam Wilson, https://www.inaturalist.org/photos/251585038, CC BY-NC
*Chiranthodendron pentadactylon*-2: Photo by Bernardino Villa B, https://www.inaturalist.org/photos/28370926, CC BY

デビルズハンドツリーは、なぜこのような奇妙な形の雄ずいをもつのだろうか。赤色で頑丈なガク片と大きな蜜腺をもつことから、鳥媒花であることが予想される。実際、メキシコ南部ゲレーロ州での野外観察では、ムクドリモドキ類（イクレルス属 Icterus）やアメリカムシクイ類（アメリカムシクイ科 Parulidae）などの止まり木性の中型鳥類が訪花することが観察されている（Toledo 1975）。また、ハチドリ類もホバリングではなく、花に止まって吸蜜する様子が観察されている（Toledo 1975）。５本の爪状の雄ずいは、送粉者である鳥を特定の方向から花へ侵入させ、送粉者の特定部位に花粉を付着させることで、効率的な送粉を実現している可能性があると考えられている（Toledo 1975）。雄ずいの下側には空間があるため、鳥がその下側から侵入し、頭部や背側に花粉が付着する可能性が考えられるが、その様子を直接観察した報告は見つからなかった。

Why does the devil’s hand tree possess such unusually shaped stamens? The presence of large nectaries and red, rigid sepals suggests that the flowers are bird-pollinated. Indeed, field observations in Guerrero, southern Mexico, have recorded visits by perching medium-sized birds such as orioles (Icterus) and New World warblers (Parulidae) (Toledo 1975). Hummingbirds have also been observed feeding from the flowers while perched rather than hovering (Toledo 1975). The five claw-like stamens are thought to function by guiding avian pollinators to enter the flower from a particular direction and by placing pollen on specific parts of the pollinator’s body, thereby increasing pollination efficiency (Toledo 1975). Because a space is present beneath the stamens, birds may enter from below and receive pollen on the head or dorsal side of the body; however, no direct observational report of this behavior could be found.

参考文献 References

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カテゴリー: 0.4.0.Flower, 0.5.0.Fruits, 5.14.04.07.Malvales.アオイ目, pollination, ptyxis 器官の折りたたみ, Stamen morphology 雄蕊形態, 未分類 | コメントを受け付けていません

ナポレオナエア属（サガリバナ科）の複雑な花 Complex flowers of Napoleonaea (Lecythidaceae)

投稿日: 2026年5月6日作成者: admin

サガリバナ科 Lecythidaceaeは約30属からなり、熱帯域に広く分布する（POWO 2026)。多数の雄ずいを形成するという共通の特徴をもち、雄ずい群の一部が仮雄ずい化する属や、立体的に多様な形態へと変化した属を含む。

Lecythidaceae comprises approximately 30 genera and is widely distributed in the tropics (POWO 2026). It is characterized by the production of numerous stamens and includes genera in which part of the androecium is modified into staminodes, as well as genera in which the androecium has evolved into highly three-dimensional and diverse forms.

サガリバナ科の種は多数の雄ずいを持つ Species of Lecythidaceae have numerous stamens. — サガリバナ科の種は多数の雄ずいを持つ Species of Lecythidaceae have numerous stamens
(*Napoleonaea leonensis*: Photo by Carel Jongkind, https://www.inaturalist.org/photos/79271253, CC BY-NC
*Scytopetalum pierreanum*: Photo by Bart Wursten, https://www.inaturalist.org/photos/63908965, CC BY-NC
*Foetidia mauritiana*: Photo by marc_roussin, https://www.inaturalist.org/photos/223220378, CC BY-NC)

サガリバナ科の亜科の系統樹と分岐年代
Phylogeny and divergence times of Lecythidaceae subfamilies

サガリバナ科は、5亜科を含む広義のサガリバナ科として分類される場合（APG IV 2016；Stevens 2001 onwards）と、ナポレオナエア亜科およびスキトペタルム亜科をそれぞれ独立の科とし、残りの3亜科からなる狭義のサガリバナ科として分類される場合がある（Huang et al. 2015；Mori et al. 2017）。本稿では広義のサガリバナ科を採用する。系統樹の樹形および分岐年代は Rose et al. (2018) に基づく。

Lecythidaceae has been classified either in a broad sense, Lecythidaceae sensu lato including five subfamilies (APG IV 2016; Stevens 2001 onwards), or in a narrow sense, in which Napoleonaeoideae and Scytopetaloideae are treated as separate families and the remaining three subfamilies constitute Lecythidaceae sensu stricto (Huang et al. 2015; Mori et al. 2017). In this study, Lecythidaceae is treated in the broad sense. The topology and divergence times of the above phylogeny follow Rose et al. (2018).

サガリバナ科のマクロ形態に基づく検索表
1. 仮雄蕊が花弁化する …… ナポレオナエア亜科Napoleonaeaceae

1. 仮雄蕊は花弁化しない…… 2

2. 子房は上位またはやや下位 ……スキトペタルム亜科 Scytopetaloideae

2. 子房は下位または半下位 …… 3

3. 花弁を欠く …… フォエティディア亜科Foetidioideae

3. 花弁をもつ …… 4

4. 雄ずい群の内側に環状蜜腺あり；旧熱帯 ……サガリバナ亜科Barringtonioideae

4. 雄ずい群の内側に環状蜜腺なし；新熱帯 …… パラダイスットノキ亜科Lecythidoideae

Dichotomous key to the Lecythidaceae based on macromorphology

1. Staminodes petaloid … Napoleonaeoideae (Napoleonaeaceae)

1. Staminodes not petaloid … 2

2. Ovary superior or semi-inferior … Asteranthoideae

2. Ovary inferior or half-inferior … 3

3. Petals absent … Foetidioideae

3. Petals present … 4

4. Annular intrastaminal nectary present; distribution in the Old World … Barringtonioideae

4. Annular intrastaminal nectary absent; distribution in the New World … Lecythidoideae

ナポレオナエア亜科のナポレオナエア属とクラテランテゥス属
*Napoleonaea* and *Crateranthus* in Napoleonaeoideae
*Napoleonaea beninensis*: Photo by Scott Zona, https://www.inaturalist.org/photos/91855160, CC BY-NC

ナポレオナエア亜科はナポレオナエア属Napoleonaeaとクラテランテゥス属Crateranthusの２属を含む（Mori et al. 2017）。多数の雄ずいを形成し、その一部が花弁状の仮雄ずいとなる点が共通の特徴がある。写真では、花弁化した仮雄ずいを赤色の矢印で示した（図1、2）。Crateranthus latestuiの線画（図2）の説明 (Lecomte 1920)：1. 葉をつけた枝; 2. つぼみ; 3. 分離した萼片; 4. 萼片を除去して仮雄ずい性コロナ（紫色）を示した花; 5. 同、上方から見たもの; 6. 開花前の花の縦断面; 7. 開花後の花の縦断面; 8. 子房部における横断面; 9. 仮雄ずい性コロナの一部（縁の一部が持ち上がった状態）; 10. 葯の裂開前および裂開後の雄ずい。

Napoleonaeoideae comprises two genera, Napoleonaea and Crateranthus (Mori et al. 2017). It is characterized by the production of numerous stamens, some of which are modified into petaloid staminodes. In the photographs, the petaloid staminodes are indicated by red arrows (Figs. 1, 2). Caption of the line drawing of Crateranthus latestui (Fig. 2) (Lecomte 1920): 1. Branch with leaves; 2. Bud; 3. Detached sepal; 4. Flower with sepals removed to show the staminodial corona (purple); 5. Same, viewed from above; 6. Longitudinal section of the flower before anthesis; 7. Longitudinal section of the flower after anthesis; 8. Transverse section of the ovary region; 9. Part of the staminodial corona (margin partly raised); 10. Stamens before and after anther dehiscence.

ナポレオナエア亜科の２属、ナポレオナエア属*Napoleonaea*とクラテランテゥス属*Crateranthus*の分布
Distribution of the two genera of Napoleonaeoideae, *Napoleonaea* and *Crateranthus*
POWO 2026: Plants of the World Online © Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: http://www.plantsoftheworldonline.org/ (accessed 4 May 2026). CC BY 4.0.

２属ともアフリカ西部からアフリカ南部にかけて分布する（POWO 2026)。

Both genera are distributed from West Africa to Central Africa.

*Napoleonaea beninensis*の花
A flower of *Napoleonaea beninensis*
*Napoleonaea beninensis*: Photo by Scott Zona, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Napoleonaea_imperialis-2.jpg, CC BY 2.0.

ナポレオナエア属Napoleonaeaの花は、最も複雑な構造をもつ花の一つと考えられている（Frame and Durou 2001) （図5)。本属の特徴は、５裂した扁平な柱頭をもつことである（図6）。Napoleonaea beninensisの写真は記載の無いものは、名古屋市東山動植物園の栽培株を2026年4月22日に撮影させていただきました。心より感謝申し上げます。

The flowers of Napoleonaea are considered to be among the most structurally complex (Frame and Durou 2001) (Fig. 5). A distinctive feature of the genus is the presence of a broad, flattened, five-lobed stigma (Fig. 6). Unless otherwise noted, photographs of Napoleonaea beninensis were taken from a cultivated plant at Nagoya Higashiyama Zoo & Botanical Gardens on April 22, 2026. I sincerely thank them for their excellent cultivation.

*Napoleonaea beninensis*の花器官
Floral organs of *Napoleonaea beninensis*

*Napoleonaea heudelotii*の花の縦断面（Hooker 1848では*Napoleonaea imperialis*と同定されていたが、Prance and Jongkind [2015]で*N. heudelotii*に訂正された。）
Longitudinal section of the flower of *Napoleonaea heudelotii* (identified as *Napoleonaea imperialis* in Hooker 1848, but later corrected to *N. heudelotii* by Prance and Jongkind [2015]).

Napoleonaea imperialisとN. beninensisの花の発生過程を調べた研究（Ronse de Craene 2011；原著でN. vogeliiとされているものは、Prance and Jongkind 2015によればN. beninensisに相当する)によると、花形成初期には数枚の小苞葉（図7）が形成され、その内側に生じる花原基から、まず５枚の萼片（図7）が輪状に形成される。次に、その内側に花弁（図8）が輪状に形成される。

花器官の原基形成順序は多様であり、典型的には萼片、花弁、雄ずい、雌ずいの順に形成されるが、雄ずいが花弁に先行する（萼片、雄ずい、花弁、雌ずい）場合も少なくない（Gifford and Foster 1989)。ところが、ナポレオナエア属では、花弁原基が伸長した後、雄ずいではなく花原基中央から雌ずい（図6）が形成される。その後、花弁と雌しべの間に雄ずい原基が輪状に伸長する。

雄ずい（図9）は、葯が発達する２本の稔性雄ずい（図9のF）、葯が発達しない不稔雄ずい２本（図9のS）とが交互に配置されて形成される。通常、稔性雄ずい、不稔雄ずいともに、扁平な５角形の柱頭の下側に潜り込むように形成されるが（図10のN. heudelotiiの花の断面図では、柱頭下に入り込む葯を赤色で示した）、本栽培株では柱頭の発達が不十分なのか、雄ずいが露出している（図9）。

その後、雄ずい原基の外側に内側仮雄ずい、続いてその外側に外側仮雄ずいの原基が伸長する。

クラテランテゥス属Crateranthusの花（図2）については、発生過程の報告はない。花弁は形成されず、花弁状の仮雄ずいが形成されると考えられている（Lecomte 1920, Prance and Jongkind 2015)。この構造が、ナポレオナエア属の花弁状仮雄ずいと相同であるならば、ナポレオナエア属と同様に、雌ずい原基の発達後に形成される可能性が高い。一方、もし雌ずい原基よりも早期に形成されるのであれば、花弁に相同な可能性も考えられる。

しかし、ナポレオナエア属の内側仮雄ずいに見られるような背側の突起（図2と図10の水色矢印）が存在することから、両者は相同な器官である可能性が高いと考えられる。この突起の機能については、両属ともに明らかになっていない。

Based on a study of floral development in Napoleonaea imperialis and N. beninensis (Ronse de Craene 2011; the material identified as N. vogelii in the original paper corresponds to N. beninensis according to Prance and Jongkind 2015), several bracteoles (Fig. 7) are first formed at an early stage of flower development. From the floral primordium arising inside these, five sepals (Fig. 7) are initiated in a whorl, followed by the whorled initiation of petals (Fig. 8).

The sequence of floral organ initiation is variable. Typically, organs arise in the order sepals, petals, stamens, and carpels, but in many cases stamens precede petals (sepals, stamens, petals, carpels). In Napoleonaea, however, after the petal primordia begin to elongate, the carpel primordia (Fig. 6) are initiated from the center of the floral primordium before the stamen primordia. Subsequently, stamen primordia develop in a whorl between the petal and carpel primordia.

The stamens (Fig. 9) are arranged as neighboring pairs of fertile stamens with developed anthers (F in Fig. 9) and sterile stamens lacking anthers (S in Fig. 9). Typically, both fertile and sterile stamens are positioned so as to lie beneath the flat, pentagonal stigma; in a sectional view of N. heudelotii (Fig. 10), the anthers inserted beneath the stigma are indicated in red. In the cultivated material examined here, however, the stigma is poorly developed, and the stamens are exposed (Fig. 9).

Subsequently, inner staminode primordia and then outer staminode primordia arise outside the stamen primordia.

No studies have reported the floral development of Crateranthus (Fig. 2). Petals are considered to be absent, with petaloid staminodes being formed instead (Lecomte 1920; Prance and Jongkind 2015). If these structures are homologous to the petaloid staminodes of Napoleonaea, they are likely to arise after the development of the carpel primordia, as in Napoleonaea. Conversely, if they are initiated earlier than the carpel primordia, they may be homologous to Napoleonaea petals.

However, the presence of dorsal projections (light blue arrows in Figs. 2 and 10), similar to those observed in the inner staminodes of Napoleonaea, suggests that these structures are most likely homologous. The function of these projections remains unknown in both genera.

*Napoleonaea angolensis*の送粉昆虫
Pollinators of *Napoleonaea angolensis*
*Napoleonaea angolensis*-1: Photo by Bart Wursten, https://www.inaturalist.org/photos/63897726, CC BY-NC
*Napoleonaea angolensis*-2: Photo by Anne-Hélène Paradis, https://www.inaturalist.org/photos/615702496, CC BY-NC

ナポレオナエア属の花が複雑化した理由として、送粉昆虫との共進化が考えられる。Napoleonaea angolensisについては訪花昆虫が調べられている（図11、12）（Frame and Durou 2001；注：Frame and Durou [2001]ではN. vogeliiとして記述されたが、Prance and Jongkind (2015)でN. angolensisに訂正された。）。

蕾の段階では、萼片先端部の蜜腺から蜜が分泌されており（図13、14にN. beniensisの写真を示す）、これをアリ類が採取する。アリ類の誘引により若い花芽を食害昆虫から防御する効果が期待されるが、自生地では約1/3の蕾がイモムシに食害されており、その効果の程度は明らかではない。

花は19時頃から開くが、この時間帯には訪花昆虫は観察されていない。翌朝8時頃になると花はチョコレート様の香りを発し、それに伴って昆虫の訪花が始まる。アザミウマ類は、花香に含まれるアルデヒド類や白色に誘引されること、柱頭と雄ずいの間に形成される空間（花室：floral chamber）は隠れ場所として適していること、さらに実際に花室内で体に花粉を付着させた個体が観察されていることから、送粉昆虫である可能性が高いと考えられている。

しかし、花室内にアザミウマ類を定着させる花は、Calluna（Hagerup 1950）やPeixotoa（Del-Claro et al. 1997)で知られているものの、ナポレオナエア属ほど複雑ではない。ナポレオナエア属の花がなぜこれほど複雑な構造をもつのかは、十分には説明されていない。

自生地では、観察した26個の花のうち、子房が膨らんだものは１個のみであり、結実率は低い。このことも踏まえると、過去にはアザミウマ類以外の送粉昆虫が存在し、それに適応していた可能性も考えられている（Frame and Durou 2001)。

The remarkable complexity of flowers in Napoleonaea is thought to reflect coevolution with pollinating insects. Insect visitors have been studied in N. angolensis (Figs. 11, 12) (Frame and Durou 2001; note: the material treated as N. vogelii in Frame and Durou [2001] was reassigned to N. angolensis by Prance and Jongkind [2015]).

At the bud stage, nectar is secreted from nectaries at the adaxial distal positions of the sepals (photographs of N. beninensis are shown in Figs. 13, 14), and ants are attracted to collect it. Attraction of ants is expected to provide some protection of young floral buds against herbivores; however, in natural populations about one-third of the buds are damaged by caterpillars, and the effectiveness of ant attraction remains unclear.

Flowers open around 7 p.m., but no insect visitors have been observed at that time. Around 8 a.m. the following morning, the flowers begin to emit a chocolate-like scent, and insect visitation increases. Thrips are attracted to aldehydes in the floral scent and to the white color; the space between the stigma and stamens (the floral chamber) provides a suitable refuge; and individuals bearing pollen have been observed within this chamber. These observations suggest that thrips are likely pollinators.

However, although flowers that harbor thrips within a floral chamber are known in Calluna (Hagerup 1950) and Peixotoa (Del-Claro et al. 1997), they are far less complex than those of Napoleonaea (Frame and Durou 2001). The reason for the extreme complexity of Napoleonaea flowers remains unclear.

In natural populations, only one out of 26 observed flowers showed ovary enlargement, indicating a low fruit set. Taken together, these observations raise the possibility that Napoleonaea may have originally been adapted to pollinators other than thrips (Frame and Durou 2001).

引用文献 References

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Frame, D., and Durou, S. (2001). Morphology and biology of Napoleonaea vogelii (Lecythidaceae) flowers in relation to the natural history of insect visitors. Biotropica 33, 458–471. https://doi.org/10.1111/J.1744-7429.2001.TB00199.X;PAGE:STRING:ARTICLE/CHAPTER.

Gifford, E.M., and Foster, A.S. (1989). Morphology and Evolution of Vascular Plants 3rd ed. (W. H. Freeman and Company).

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Kandidov, M.V., Bobrov, A.V., Kandidov, M.V., and Bobrov, A.V. (2026). The history of distribution of the family Lecythidaceae s. l. Geogr. Environ. Sustain. https://doi.org/10.24057/2071-9388-2026-4560.

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Mori, S.A., Kiernan, E.A., Smith, N.P., Kelly, L.M., Huang, Y.-Y., Prance, G.T., and Thiers, B. (2017). Observations on the phytogeography of the Lecythidaceae clade (brazil nut family). Phytoneuron 30, 1–85.

POWO 2026: Plants of the World Online © Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: http://www.plantsoftheworldonline.org/ (accessed 4 May 2026). CC BY 4.0.

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Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

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コクリオステマオドラティッシムムの振動送粉 Buzz-pollination of Cochliostema odoratissimum

投稿日: 2026年4月26日作成者: admin

ツユクサ科の祖先的な花の花式図 Floral diagram of the ancestral condition in Commelinaceae

花式図は、図の上側が花序軸側、下側が苞葉側となるように描く (De Crane 2010)。ツユクサ科の花式図は上の左図に示すようになる (De Crane 2010, Evans et al. 2000)。右の写真はムラサキツユクサで花の構造を説明した。

Floral diagrams are drawn such that the upper side of the figure corresponds to the inflorescence axis and the lower side to the bract side (De Craene 2010). The floral diagram of Commelinaceae is as shown in the left panel (De Craene 2010; Evans et al. 2000). The photograph on the right shows Tradescantia ohiensis, in which the floral structure is illustrated.

Cochliostema odoratissimumは、中米南部から南米北部に分布し、タンク型（葉腋に水を溜める）着生植物で、直径5 cmに達するツユクサ科最大の花を付ける（Hardy and Stevenson 2000)。

Cochliostema odoratissimum is distributed from southern Central America to northern South America. It is a tank-forming epiphytic plant (retaining water in the leaf axils) and produces the largest flowers in Commelinaceae, reaching up to 5 cm in diameter (Hardy and Stevenson 2000).

Cochliostema odoratissimum-1: Photo by Kabir Montesinos, https://www.inaturalist.org/photos/596297084, CC BY-NC-ND 4.0

Cochliostema odoratissimum-2: Photo by Diego cabrera, https://www.inaturalist.org/photos/466361117, CC BY-NC

観察には名古屋市東山動植物園の栽培株を用いた。観察を許可いただくとともに、音叉を用いた実験にご協力いただいた同植物園に感謝申し上げます。

Cultivated plants at the Higashiyama Zoo and Botanical Gardens, Nagoya, were used for the observations. We thank the Garden for granting permission to conduct the observations and for assistance with the tuning-fork experiments.

*Cochliostema odoratissimum*の花とツユクサ科の祖先的な花の比較
Comparison between the flower of *Cochliostema odoratissimum* and the ancestral flower of Commelinaceae

Cochliostema odoratissimumの花（右上の花式図と下方の写真）は、ツユクサ科の祖先的な花（左上の花式図）と比べて、１）１本の外側雄ずいと２本の内側雄ずい、計３本の雄ずいが癒合して、フード状雄ずい束（staminal cuculli：Hardy and Stevenson 2000）を形成すること、２）外側雄ずいのうち花序軸側の２本が長毛で覆われた外側仮雄ずいとなること、3) 花序軸側の内側雄ずいの原基はできるが成長しないこと、の３点で大きく異なる (Hardy and Stevenson 2000)。また、フード状雄ずい束の外側雄ずいの基部に橙色の長毛が密生する。さらに、花弁の縁に多細胞の数珠状毛が密生する形質は(右下写真）、コクリオステマ亜連 Cochliostematinaeの共有派生形質である (Hardy and Faden 2004)。

The flowers of Cochliostema odoratissimum (floral diagram at upper right and photographs below) differ markedly from the ancestral flowers of Commelinaceae (floral diagram at upper left) in three respects: (1) one outer stamen and two inner stamens (three in total) are fused to form a hood-like staminal fascicle (staminal cuculli; Hardy and Stevenson 2000); (2) of the outer stamens, the two on the inflorescence-axis side become outer staminodes covered with long hairs; and (3) the primordium of the inner stamen on the inflorescence-axis side is formed but does not develop (Hardy and Stevenson 2000). In addition, dense orange long hairs occur at the base of the outer stamens of the hood-like staminal fascicle. Furthermore, the presence of dense multicellular moniliform hairs along the petal margins (lower right photograph) is a synapomorphic character of Cochliostematinae (Hardy and Faden 2004).

Cochliostema odoratissimum の花は、左図に示すように、フード状雄ずい束が雌ずいよりも花序軸の基部側に位置して形成される。この状態で花序が直線的に伸長した場合、フード状雄ずい束は花の下側、雌ずいは上側に配置されることになる。しかし実際には、さそり状花序において花序軸がねじれるため、開花時には中央図および右写真に示すように、フード状雄ずい束が花の上側、雌ずいが下側に位置する。花序が横に伸びだす場合も（右下写真）、花序が上方に伸びだす場合（右上写真）と同じように、雌ずいが下側、フード状雄ずい束が上側に配置するので、花梗に重力感知し方向制御する仕組みがあるのかもしれない。

The flowers of Cochliostema odoratissimum, as shown in the left figure, are formed with the staminal cuculli positioned more toward the basal side of the inflorescence axis than the pistil. If the inflorescence were to elongate linearly in this configuration, the staminal cuculli would be positioned on the lower side of the flower and the pistil on the upper side. In reality, however, the inflorescence axis twists in the scorpioid cyme, so that at anthesis the staminal cuculli are positioned on the upper side of the flower and the pistil on the lower side, as shown in the middle figure and the right photographs. When the inflorescence extends laterally (lower right photograph), as well as when it extends upward (upper right photograph), the pistil is consistently positioned on the lower side and the staminal cuculli on the upper side. This suggests that the pedicel may possess a mechanism for sensing gravity and controlling orientation.

*Cochliostema odoratissimum*のフード状雄ずい束の構造 Structure of staminal cuculli

フード状雄ずい束は、花の正面から見て、左側にねじれている（左上写真）。フード状雄ずい束を雌しべ側（左上写真の青色矢印、図B1から図B3）とその反対側（同緑色矢印、図G1から図G4）から観察した。（B1）雌しべ側では、２本の内側雄ずいが密に接しているが、組織としては合着していない。ピンセットを差し込むことで、こじ開けることができる。ただし、長毛が密生しており、フード状雄ずい束の内外で空気の移動はおこりうるものの、内側から外側へ花粉が放出されることは困難であるように見える。（G1、G2）雌しべから遠い側では、外側雄ずいの花糸と２本の内側雄ずいの花糸（G2の黒色星印）が癒合しており、G2の橙色点線部分に切れ目を入れなければ雄ずいを分離できない。分離した３本の雄ずいを、雌しべ側（B2)および反対側（G3、G4）から観察すると、フード状雄ずい束の内部は螺旋状の葯と白色の粉状の花粉（B3の黒色矢印）で満たされている。Cochliostemaは「螺旋状の雄ずい」を意味し、発生過程においてで葯の先端側が伸長し、４〜５回螺旋状に巻く（Hardy and Stevenson 2000、S1、S2)。S2の橙色矢印は、フード状雄ずい束内側に伸びだした花糸を示す。葯は全長にわたって縦裂開する。橙色の毛は外側雄ずいの基部から生じる。

The staminal cuculli are twisted to the left when viewed from the front of the flower (upper left photograph). The staminal cuculli were observed from the pistil side (blue arrow in the upper left photograph; Figs. B1–B3) and from the opposite side (green arrow; Figs. G1–G4). (B1) On the pistil side, the two inner stamens are closely appressed but are not fused as tissues. They can be pried apart by inserting forceps. However, although dense long hairs are present and air movement may occur between the inside and outside of the staminal cuculli, it appears difficult for pollen to be released from the inner to the outer side. (G1, G2) On the side distant from the pistil, the filament of the outer stamen is fused with the filaments of the two inner stamens (black asterisk in G2), and the stamens cannot be separated without making an incision along the orange dotted line in G2. When the three separated stamens are observed from the pistil side (B2) and from the opposite side (G3, G4), the interior of the staminal cuculli is filled with spiral anthers and white, powdery pollen (black arrow in B3). Cochliostema means “spiral stamens,” and during development the distal end of the anther elongates and coils spirally four to five times (Hardy and Stevenson 2000; S1, S2). The orange arrow in S2 indicates a filament extending into the interior of the staminal cuculli. The anthers dehisce longitudinally along their entire length. The orange hairs arise from the base of the outer stamens.

Cochliostema odoratissimumの送粉昆虫や送粉様式は報告されていないが（Hardy and Stevenson 2000)、開花するだけでは花粉がフード状雄ずい束の外側に放出されないことから、ハチ類がフード状雄ずい束に振動を与えることで花粉が放出される振動送粉（buzz-pollination）である可能性が指摘されている（Vogel 1978, Endress 1994, p. 155)。振動送粉は、無駄な花粉損失を防ぎ、適切な振動を生じさせることができる送粉者を選択できる利点があり（Mesquita-Neto aet al. 2018)、少なくとも2万種の被子植物で見られる（Vallejo-Marin and Russell 2024, Woodrow et al. 2024)。これらの花は、孔開葯 poricidal antherと呼ばれる、細長く、全体が裂開するのではなく先端の孔から花粉が徐々に放出される葯を持つことがほとんどである（Vallejo-Marin and Russell 2024, Woodrow et al. 2024)。

一方、C. odoratissimumは３本の雄ずいが合成して２枚貝状の構造を形成する点でこれらと異なる。葯は孔開ではなく、全長にわたって縦裂開する。通常の振動送粉花では、黄色い葯自体がハチ類を誘引するが、C. odoratissimumでは葯はフード状雄ずい束の内部にあり外部からは見えない。その代わりに、外側雄ずいの基部に葯に類似した橙色の毛（白黒写真および右上写真の橙色矢印）が存在し、これがハチ類を誘引していると考えられている（Vogel 1978)。種小名が示すように花弁は芳香を発するが、それが誘引に寄与するかどうかは明らかでない。また、蜜は分泌されない。左上の写真は正面から、下の写真は斜めから撮影したものであり、フード状雄ずい束は花の正面から見て左側に曲がっているので、花の右奥に橙色の毛が見える。

振動送粉をするハチ類は、葯に到達すると体をC字状に曲げて葯の周囲に巻き付き、胸部にある間接飛翔筋 indirect flight muscleの動きによって胸部、脚、あるいは頭部に振動を生じさせ、葯から花粉を放出させる（Vallejo-Marin and Russell 2024, Woodrow et al. 2024)。

Pollinating insects and the pollination system of Cochliostema odoratissimum have not been reported (Hardy and Stevenson 2000). However, because pollen is not released to the outside of the staminal cuculli simply upon anthesis, it has been suggested that this species may be buzz-pollinated, with bees inducing pollen release by applying vibrations to the staminal cuculli (Vogel 1978; Endress 1994, p. 155). Buzz pollination has the advantages of preventing wasteful pollen loss and enabling the selection of pollinators capable of generating appropriate vibrations (Mesquita-Neto et al. 2018), and it occurs in at least 20,000 angiosperm species (Vallejo-Marín and Russell 2024; Woodrow et al. 2024). In most such flowers, the anthers are poricidal (poricidal anthers), being elongate and releasing pollen gradually through apical pores rather than by dehiscing along their entire length (Vallejo-Marín and Russell 2024; Woodrow et al. 2024).

In contrast, C. odoratissimum differs in that three stamens are fused to form a bivalve-like structure. The anthers are not poricidal but dehisce longitudinally along their entire length. In typical buzz-pollinated flowers, the yellow anthers themselves attract bees, whereas in C. odoratissimum the anthers are enclosed within the staminal cuculli and are not visible externally. Instead, orange hairs resembling anthers are present at the base of the outer stamens (orange arrows in the black-and-white and upper right photographs), and these are thought to attract bees (Vogel 1978). As indicated by the specific epithet, the petals emit a fragrance, although its role in attraction is unknown. Nectar is not secreted. The upper left photograph shows a frontal view and the lower photograph an oblique view; because the staminal cuculli are curved to the left when viewed from the front, the orange hairs are visible at the back right of the flower.

In buzz pollination, bees reaching the anthers curl their bodies into a C-shape around them and, through the action of the indirect flight muscles in the thorax, generate vibrations of the thorax, legs, or head that cause pollen to be released from the anthers (Vallejo-Marín and Russell 2024; Woodrow et al. 2024).

https://youtu.be/iNf_83Xv8dw

Cochliostema odoratissimumのフード状雄ずい束をピンセットで揺らしても、花粉はほとんど放出されない。

Even when the staminal cuculli of Cochliostema odoratissimum are shaken with forceps, little pollen is released.

ハチ類の振動は100から400 Hz程度であることから（De Luca et al. 2019, De Luca et al. 2012)、256 Hzの音叉を用いてフード状雄ずい束に振動を与えた。

Because bee vibrations are on the order of 100–400 Hz (De Luca et al. 2012, 2019), we applied vibrations to the staminal cuculli using a 256 Hz tuning fork.

https://youtu.be/tXUffPlYOgE

https://youtu.be/hlZY_BfEcuo

256 Hzの音叉によるCochliostema odoratissimumのフード状雄ずい束からの花粉放出（2回目）
Pollen release from the staminal cuculli of Cochliostema odoratissimum induced by a 256 Hz tuning fork (second trial)

フード状雄ずい束の雌しべ側の面に音叉を接触させると、花粉が勢いよく放出された。約10秒後、同じフード状雄ずい束に再び音叉を当てると、１回目よりも少量ではあるが、さらに花粉が放出された。3回目以降は花粉放出は観察されなかった。

When the tuning fork was brought into contact with the pistil-side surface of the staminal cuculli, pollen was released vigorously. Approximately 10 seconds later, when the same staminal cuculli were stimulated again with the tuning fork, additional pollen was released, although in a smaller amount than in the first trial. No pollen release was observed after the third and subsequent stimulations.

https://youtu.be/3yK15U1nRE0

256 Hzの音叉によるCochliostema odoratissimumの別のフード状雄ずい束からの花粉放出
Pollen release from another staminal cucullus of Cochliostema odoratissimum induced by a 256 Hz tuning fork

別な花でも音叉で振動を与えると花粉放出が観察された。通常の振動送粉では、葯の孔から花粉が徐々に放出されるのに対し、Cochliostema odoratissimumのフード状雄ずい束からは花粉が勢いよく飛び出す。この動力はどこから生じるのだろうか。

In another flower as well, pollen release was observed when vibrations were applied with a tuning fork. In typical buzz pollination, pollen is released gradually from apical pores of the anthers, whereas in Cochliostema odoratissimum pollen is ejected forcefully from the staminal cuculli. What is the source of this driving force?

https://youtu.be/4RPh-R3XT8E

256 Hzの音叉によるCochliostema odoratissimumの螺旋状の葯の振動
Vibration of the spiral anthers of Cochliostema odoratissimum induced by a 256 Hz tuning fork

https://youtu.be/fnYgMLHUZPg

256 Hzの音叉によるCochliostema odoratissimumの螺旋状の葯の振動（拡大）
Vibration of the spiral anthers of Cochliostema odoratissimum induced by a 256 Hz tuning fork (magnified)

フード状雄ずい束を裂開して螺旋状葯を露出させ、256 Hzの音叉で振動を与えた。その結果、葯が小刻みに振動することがわかった。フード状雄ずい束の内部には６個の螺旋状葯が密に配置されており、これらが共振することで、花粉を勢いよく放出する動力を生み出している可能性がある。

The staminal cuculli were opened to expose the spiral anthers, and vibrations were applied using a 256 Hz tuning fork. As a result, the anthers were observed to vibrate finely. Because six spiral anthers are densely packed within the staminal cuculli, their resonance may generate the driving force that ejects pollen forcefully.

引用文献　References

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De Luca PA, Buchmann S, Galen C, Mason AC, and Vallejo-Marín M. 2019. Does body size predict the buzz-pollination frequencies used by bees? Ecol Evol. 9: 4875–4887. https://doi.org/10.1002/ECE3.5092

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Mesquita-Neto JN, Blüthgen N, and Schlindwein C. 2018. Flowers with poricidal anthers and their complex interaction networks—Disentangling legitimate pollinators and illegitimate visitors. Funct Ecol. 32: 2321–2332. https://doi.org/10.1111/1365-2435.13204

Vallejo-Marin M and Russell AL. 2024. Harvesting pollen with vibrations: towards an integrative understanding of the proximate and ultimate reasons for buzz pollination. Ann Bot. 133: 379–398. https://doi.org/10.1093/AOB/MCAD189

カテゴリー: 0.4.0.Flower, 5.06.11.Commelinales.ツユクサ目, pollination, ツユクサ科 Commelinaceae, 未分類 | コメントを受け付けていません

サボテンに寄生するマツグミ科ビャクダン目の種 A species of Loranthaceae (order Santalales) parasitic on cacti (family Cactaceae).

投稿日: 2026年2月9日作成者: admin

Tristerix corymbosus, Tristerix longibracteatus, Tristerix penduliflorus, Tristerix secundus, Tristerix verticillatus — *Tristerix corymbosus*: Photo by shmulia, https://www.inaturalist.org/photos/492796211, CC BY-NC
*Tristerix penduliflorus*: Photo by J.R. Kuethe, https://www.inaturalist.org/photos/341912303, CC BY-NC
*Tristerix longibracteatus*: Photo by Joey Santore, https://www.inaturalist.org/photos/613341336, CC BY-NC
*Tristerix verticillatus*: Photo by Thibaud Aronson, https://www.inaturalist.org/photos/354120186, CC BY-SA
*Tristerix secundus*: Photo by sussandro, https://www.inaturalist.org/photos/124997156, CC BY-NC

Tristerix属は13種からなり、アルゼンチン、チリ、ボリビア、ペルー、エクアドル、コロンビアに自生する（POWO)。鮮やかな赤色の花弁を形成し、花序の末端に１個の花を付ける（monad）、子葉が種子から外に出ず、種子内で胚乳から栄養を得るなどの特徴を共有している（Kuijt and Hansen, 2014)。

Tristerix comprises 13 species and is native to Argentina, Chile, Bolivia, Peru, Ecuador, and Colombia (POWO). It shares several characteristic features, including the formation of conspicuous bright red petals, the presence of a single terminal flower in the inflorescence (monad), and cotyledons that do not emerge from the seed but instead obtain nutrients from the endosperm within the seed (Kuijt and Hansen, 2014).

*Tristerix corymbosus*: Photo by secanosinsequia, https://www.inaturalist.org/photos/597212575, CC BY-NC

Tristerix属の種は寄生性で、根を形成せず、吸器 (haustorium) を寄主の体内へ伸長させ、寄主から水分や栄養分を吸収する（Kuijt 1988)。種子は粘着質の物質で覆われており、鳥の糞として排出された後、樹皮に接着する。種子内には胚乳があり、癒合した子葉は種子から外に出ず、種子内で胚乳から栄養を得る。発芽に際しては、種子から吸器が伸長する。吸器の先端は吸器盤 (haustorium disk) となり、寄主組織に密着し、組織を破壊して内部へ伸長する。吸器は胚軸が変形したもの（Bhatnagar and Johri 1983)、あるいは、背軸と根のモザイク（Teixeira-Costa 2021)だと考えられている。

Species of Tristerix are parasitic and do not form roots. Instead, they develop a haustorium that grows into the host tissues, from which they absorb water and nutrients (Kuijt 1988). The seeds are covered with a sticky substance, and after being excreted in bird droppings, they adhere to the bark of the host. The seed contains endosperm, and the fused cotyledons do not emerge from the seed but obtain nutrients from the endosperm within the seed. During germination, a haustorium elongates from the seed. The tip of the haustorium forms a haustorial disc, which either closely adheres to the host tissue or penetrates it by breaking down the tissue and then extends internally. The haustorium is hypothesized to be a modified hypocotyl (Bhatnagar and Johri 1983) or root-shoot mosaic (Teixeira-Costa 2021).

Tristerix aphyllusはチリ中部に分布し（Amico et al. 2007)、姉妹種であるT. corymbosus（Amico et al. 2007)を含む他のTristerix属の種と異なる形態を示す。T. aphyllusを除くTristerix属の種は、光合成可能な葉を付けたシュートを形成する半寄生植物であるのに対し、T. aphyllusは栄養シュートを形成せず葉を形成しない全寄生植物である。

T. aphyllusはサボテン科植物に寄生する唯一の寄生被子植物であり（Ossa et al. 2021)、寄主としてLeucostele (ex Trichocereus or Echinopsis)およびEulychniaが知られている（Mauseth 1990, Amico et al. 2007)。

一般に半寄生植物は、炭水化物を光合成によって自ら生産し、吸器を宿主の導管に接続することで水分と無機塩類を得る（Teixeira-Costa 2021)。一方、全寄生のT. aphyllusでは、吸器が導管に加えて篩管にも接続し、宿主篩管細胞から炭水化物、アミノ酸、脂肪酸などの有機物を得ていると考えられている（Mauseth et al. 1985)。

Tristerix aphyllus occurs in central Chile (Amico et al. 2007) and exhibits a morphology distinct from other species of Tristerix, including its sister species Tristerix corymbosus (Amico et al. 2007). Whereas Tristerix species other than T. aphyllus are hemiparasites that produce shoots bearing photosynthetic leaves, T. aphyllus is a holoparasite that forms no vegetative shoots and bears no leaves.

It is the only angiosperm parasitic plant known to parasitize members of the Cactaceae (Ossa et al. 2021). Leucostele (ex Trichocereus or Echinopsis) and Eulychnia are known as hosts (Mauseth 1990; Amico et al. 2007). In general, hemiparasitic plants produce carbohydrates via photosynthesis and obtain water and inorganic nutrients by connecting their haustoria to the host xylem (Teixeira-Costa 2021). In contrast, in the holoparasite T. aphyllus, the haustorium connects not only to the xylem but also to the phloem, and it is thought to obtain organic compounds such as carbohydrates, amino acids, and fatty acids from host phloem cells (Mauseth et al. 1985).

吸器は宿主の柔組織に広がり、花期になると、宿主表面から花序を伸長し（左上写真）、分岐し（左下写真）、開花し（右上写真）、結実する（右下写真）。他のTristerix属の種と同様に、ハチドリ媒花である（Amico et al. 2007)。種子は鳥によって散布される（Amico et al. 2007; Ossa et al. 2021)。種子発芽には果皮 (epicarp) が取り除かれることが必要だが、鳥に摂食され消化される必要はない（Mauseth 1985)。

The haustorium spreads within the host’s parenchymatous tissues. During the flowering season, the inflorescence emerges from the host surface (upper left photo), branches (lower left), flowers (upper right), and sets fruit (lower right). As in other species of Tristerix, it is pollinated by hummingbirds (Amico et al. 2007). Seeds are dispersed by birds (Amico et al. 2007; Ossa et al. 2021). For germination, removal of epicarp is required, but ingestion and digestion by birds are not necessary (Mauseth 1985).

Tristerix aphyllusの種子も他のTristerix属の種と同様に、子葉が種子の外に出ず、種子内で胚乳から栄養を得る。発芽時には、先端に吸器盤をもつ吸器が伸長する。ただし、T. aphyllusは厚いクチクラ層を持つサボテンに寄生するため、特殊な方法で吸器組織を宿主に侵入させる。

Seeds of Tristerix aphyllus, like those of other species of Tristerix, have cotyledons that do not emerge from the seed but instead obtain nutrients from the endosperm within the seed. At germination, a haustorium bearing a haustorial disc at its tip elongates. However, because T. aphyllus parasitizes cacti with a thick cuticular layer, it invades host tissues using a specialized mode of haustorial penetration.

宿主の柱状サボテンのクチクラ（図のオレンジ色の線）は厚いが、気孔のある部分は窪みとなっており、その窪みの下方に気孔が位置する。吸器の表面には数細胞列からなる多列細胞毛が密に形成される。吸器が気孔の上に位置すると、多列細胞毛が気孔へと伸長し、孔辺細胞の開口部を通過する。気孔下腔が存在するため、細胞壁が厚く硬い表皮下層を貫通することなく、柵状皮層へと到達し、その後、柔組織、篩管、導管へと広がる（Mauseth 1985)。多列細胞毛がどのように気孔の位置を認識し、気孔内部へ侵入するのかは明らかになっていない。

人工的にLeucostele chiloensis (ex Echinopsis chilensis)に播種した場合、17ヶ月後に花序が出現したとの報告がある（Botto-Mahan 2000)。寄生された宿主は、栄養資源を奪われるため、生育が抑制される（Silva and Martínez de Rio 1996)。

The cuticle of the host columnar cactus (shown as the orange line in the figure) is thick; however, regions bearing stomata form depressions, and the stomata are located beneath these depressions. The surface of the haustorium is densely covered with multiseriate trichomes composed of several cell rows. When the haustorium is positioned over a stoma, these multiseriate trichomes elongate toward the stoma and pass through the opening between the guard cells. Because a substomatal cavity is present, the trichomes can reach the palisade cortex without penetrating the thick-walled, rigid hypodermal layer, and subsequently spread into the cortex palisade, cortex, phloem, and xylem (Mauseth 1985). How the multiseriate trichomes recognize the position of stomata and enter the stomatal cavity remains unknown.

When seeds were artificially sown onto Leucostele chiloensis (ex Echinopsis chilensis), inflorescences were reported to emerge 17 months after infection (Botto-Mahan 2000). Parasitized hosts exhibit reduced growth due to the loss of nutrients (Silva and Martínez de Rio 1996).

引用文献　References

Amico, G.C., Vidal-Russell, R., and Nickrent, D.L. 2007. Phylogenetic relationships and ecological speciation in the mistletoe Tristerix (Loranthaceae): The influence of pollinators, dispersers, and hosts. Amer. J. Bot. 94: 558–567.

Bhatnagas, R.P. and Johri, B.M. 1983. Embryology of Loranthaceae. In M. Calder and P. Bernhardt eds., The biology of Mistletoes. Academic Press.

Botto-Mahan C, Medel, R., Ginocchio, R., and Montenegro, G. Factors affecting the circular distribution of the leafless mistletoe Tristerix aphyllus (Loranthaceae) on the cactus Echinopsis chilensis. Revista Chilena de Historia Natural. 2000:73:525–531.

Kuijt, J. 1988. Revision of Tristerix (Loranthaceae). Systematic Botany Monographs, Vol. 19. pp. 1-61.

Kuijt, J. and Hansen, B. 2014. The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. XII. Flowering Plants Eudicots. Santalales, Balanophorales. K Kubitzki, ed., Springer.

Mauseth, J.D., Montenegro, G., and Walckowiak, A. M. 1985. Host infection and flower formation by the parasite Tristerix aphyllus (Loranthaceae). Can. J. Bot. 63: 567-581.

Mauseth, J.D. 1990. Morphogenesis in a highly reduced plant: the encophyte of Tristerix aphyllus (Loranthaceae). Bot. Gaz. 151: 348–353.

Ossa, C.G., Aros-Mualin, D., Mujica, M.I., and Pérez, F. 2021. The physiological effect of a holoparasite over a cactus along an environmental gradient. Front. Plant Sci. 12: 763446.

POWO. Royal Botanic Gardens, Kew., https://powo.science.kew.org/, accessed: 6 February 2026.

Silva, A. and Martinez del Rio, C. 1996. Effects of the mistletoe Tristerix aphyllus (Loranthaceae) on the reproduction of its cactus host Echinopsis chilensis. Oikos 75: 437-442. Teixeira-Costa, L. 2021. A living bridge between two enemies: haustorium structure and evolution across parasitic flowering plants. Brazilian J. Bot. 44: 165–178.

カテゴリー: 5.15.Santalales.ビャクダン目, parasite 寄生植物 | コメントを受け付けていません

巨大な葉を持つハスイモ Leucocasia giganteaがクワズイモ属Alocasiaやサトイモ属Colocasiaと違う点： Differences Between Giant Elephant’s ear Leucocasia gigantea, Which Has Gigantic Leaves, and the Genera Alocasia and Colocasia

投稿日: 2025年6月15日作成者: admin

ハスイモ　Elephant’s ear Leucocasia gigantea (Blume)Schott

ハスイモ属はハスイモ elephant’s ear１種からなる(POWO 2025)。ハスイモ（giant elephant ear or Indian taro）の葉は巨大で、1.5 mから3 mにも成長し、葉柄は食用される (Ivancic et al. 2008)。

The genus Leucocasia comprises a single species, Leucocasia gigantea, commonly known as giant elephant ear or Indian taro (POWO 2025). Its leaves are enormous, growing to 1.5 to 3 meters in length, and the petioles are edible (Ivancic et al. 2008).

東南アジア（図の白線の内側）に野生し、日本を含めた地域で栽培されている(POWO 2025)。

It grows wild in Southeast Asia (within the white line on the map) and is cultivated in regions including Japan (POWO 2025).

花序は仏炎苞に覆われ、雌性先熟で、雌花が成熟した１から数日後に雄蕊から花粉が放出される（Ivancic et al. 2008)。雌蕊と雄蕊はそれぞれの成熟期に発熱し、ザセンソウなど、他の温度発生性花序と同じように、花粉媒介昆虫を誘引する（Ivancic et al. 2008)。温度が42度を超える場合もあり、昆虫を追い出す機能もあるのではないかと議論されているが、野外における検証実験が必要である(Ivancic et al. 2008)。

Its inflorescence is enclosed by a spathe, and the plant is protogynous: the pistillate flowers mature first, and pollen is released from the stamens one to several days later (Ivancic et al. 2008). Both the pistils and stamens undergo thermogenesis during their respective maturation phases. As in other thermogenic inflorescences such as Symplocarpus, this heat is thought to attract insect pollinators (Ivancic et al. 2008). Temperatures can exceed 42°C, raising the possibility that the heat may also serve to drive insects away, although this hypothesis requires field testing (Ivancic et al. 2008).

ハスイモの学名はLeucocasia gigantea (Blume)Schottが用いられるが、歴史的に変遷した。Blume (1823)は本種が大きな白い仏炎苞を持つことから、同様に大きな白い仏炎苞を持つ種を含むカラジューム属Caladiumに属すると考え、Caladium giganteum Blumeと命名した。

The scientific name Leucocasia gigantea (Blume) Schott is currently used, though the taxonomy has changed over time. Blume (1823), noting its large white spathe, originally classified the species in the genus Caladium (which includes other species with similar spathes) and named it Caladium giganteum Blume.

その後、Schott (1857)は、カラジューム属Caladiumの種は子房が数室からなり、胚珠が倒生anatropousであるのに対し、本種は子房がほぼ１室subunilocularであり、胚珠が直生orthotropousすることを重視し、本種のみからなるLeucocasiaという新しい属を作り、Leucocasia gigantea (Blume) Schottとした。

Later, Schott (1857) emphasized that while Caladium species typically have multi-locular ovaries and anatropous ovules, this species has a nearly unilocular ovary (subunilocular) and orthotropous ovules. He therefore established a new genus, Leucocasia, consisting only of this species, naming it Leucocasia gigantea (Blume) Schott.

その後、Hooker (1893)は、本種の胚珠が基底胎座basal placentationではなく分散した側膜胎座parietal and scattered placentationであると解釈し、多数の胚珠を付けることなど、Colocasia属に類似していることから、Colocasia gigantea (Blume) Hook.f.とした。

Subsequently, Hooker (1893) interpreted the ovules of this species as having parietal and scattered placentation, rather than basal placentation. Due to this and the large number of ovules, which resemble those of Colocasia, he reclassified the species as Colocasia gigantea (Blume) Hook.f.

ハスイモの系統樹 Phylogeny of Leucocasia based on Nauheimer et al. 2012

しかし、核ゲノムのphytochrome C (PHYC）遺伝子、葉緑体ゲノムのtrnL intron、trnL–trnF intergenic spacer、rpl20–rps12 intergenic spacer, trnK/matK regionの解析から、本種は、クワズイモ属Alocasiaの姉妹種となり、サトイモ属Colocasiaとは単系統にならないことがわかった (Nauheimer et al. 2012)。そこで、現在では、Colocasia gigantea (Blume) Hook.f.ではなく、Leucocasia gigantea (Blume)Schottが用いられる。

However, phylogenetic analyses of the nuclear gene phytochrome C (PHYC) and chloroplast genome regions including the trnL intron, trnL–trnF intergenic spacer, rpl20–rps12 intergenic spacer, and trnK/matK region revealed that this species is a sister group to the genus Alocasia, and not monophyletic with Colocasia (Nauheimer et al. 2012). Thus, Leucocasia gigantea (Blume) Schott is now the accepted name rather than Colocasia gigantea (Blume) Hook.f.

インドクワズイモAlocasia macrorrhizos (L.) G.Donもハスイモに似た厚い大きな葉を形成するが、近縁ではなく(Nauheimer et al. 2012)、この形質は平行進化したと考えられる。

Although Alocasia macrorrhizos (L.) G.Don (commonly known as giant taro) also produces large, thick leaves similar to those of Leucocasia, it is not closely related (Nauheimer et al. 2012), and the shared leaf morphology is considered a result of parallel evolution.

1. 胚珠は多数が側膜胎座 —– 2
1. 胚珠は数個が基底胎座 —– クワズイモ属 Alocasia
2. 植物体は2 mを超えることが多い。仏炎苞は純白。 —– ハスイモ属 Leucocasia
2. 植物体は2 mを超えることは稀。仏炎苞は純白ではない。—– サトイモ属 Colocasia

1. Ovules are many and parietal —– 2
1. Ovules are few and basal —– Alocasia
2. Plants often exceed 2 m high; Limb of spathe pure white —– Leucocasia
2. Plants are usually less than 2 m high; Limb of spathe is not pure white —– Colocasia

引用文献　References

Blume, C.L., 1823. Catalogus van eenige der merkwaardigste zoo in- als uitheemsche gewassen te vinden iv ,s Lands Plantentuin te Buitenzorg/opgemaakt door C.L. Blume. (Reprinted by the Arnold Arboretum, 1946.)

GBIF 2025. Leucocasia gigantea (Blume) Schott in GBIF Secretariat (2023). GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org on 2025-06-14.

Hooker, J.D. 1893. Aroideae. Flora of British India, vol. 6. L. Reeve & Co., London.

Schott, H.W. 1857. Leucocasia, eine Gattung der Colocasinae. Oesterr. Bot. Wochenbl., 7: 33-35.

Ivancic A, Roupsard O, Garcia JQ, Melteras M, Molisale T, Tara S, and Lebot V. 2008. Thermogenesis and flowering biology of Colocasia gigantea, Araceae. J. Plant Res. 121:73–82.

Nauheimer, L., Boyce, P.C., Renner, S.S. 2012. Giant taro and its relatives: A phylogeny of the large genus Alocasia (Araceae) sheds light on Miocene floristic exchange in the Malesian region. Mol. Phylogenet. Evol. 63: 43–51.

POWO (2025). “Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; https://powo.science.kew.org/. Retrieved 14 June 2025.”

カテゴリー: 0.3.0.Leaf 葉, 5.06.02.Alismatales.オモダカ目, Araceae サトイモ科, Ovule 胚珠, Placentation 胎座 | コメントを受け付けていません

植物発生進化学：読む植物図鑑 Plant Development and Evolution

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コクリオステマオドラティッシムムの振動送粉 Buzz-pollination of Cochliostema odoratissimum

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