Putranjivaceae プトランジーヴァ科

Xi, Z., Ruhfel, B.R., Schaefer, H., Amorim, A.M., Sugumaran, M., Wurdack, K.J., Endress, P.K., Matthews, M., Stevens, P.F., Mathews, S., and Davis, C.C., III. 2012. Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation in Malpighiales. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109: 17519-17524.

Endress, P.K., Davis, C.C., and Matthews, M.L. (2013). Advances in the floral structural characterization of the major subclades of Malpighiales, one of the largest orders of flowering plants. Ann. Bot. 111, 969–985.


The Putranjivaceae include three genera about 210 species (200 species are in Drypetes) and broadly distributed in old and new tropics to subtropics (Stevens 2011 onward).

プトランジーヴァ科は3属210種からなるが、Drypetesが200種を占める。新旧熱帯と亜熱帯に広く分布する(Stevens on ward)。日本には南西諸島のツゲモドキと小笠原諸島のハツバキが分布する。

Myrosin bodies in vacuoles of myrosin cells are composed of myrosinase. Surrounding cells around myrosin cells contain glucosinolates. When both types of cells are collapsed, mustard oils are formed from glucosinolates by myrosinase. Similar systems to form mustard oils are found in Drypetes and Putranjiva in the Putranjivaceae as well as Brassicales in parallel (Soltis et al. 2018 page 195).

ミロシン細胞の液胞にはミロシナーゼからできたミロシンボディーが形成される。ミロシン細胞の周辺細胞はグルコシノレートを含む。ミロシン細胞と周辺細胞が壊れると、グルコシノレートがミロシナーゼによって分解され、からし油配糖体が形成される。からし油配糖体を作るシステムが、プトランジーヴァ科のDrypetes属の種とPurtranjiva属の種で見つかっており、アブラナ目と平行進化したことになる(Soltis et al. *** 195ページ)。

Soltis, D., Soltis, P., Endress, P., Chase, M., Manchester, S., Judd, W., Majure, L., and Mavrodiev, E. (2018). Phylogeny and Evolution of the Angiosperms (Chicago: The University of Chicago Press).

What is the adaptive significance or developmental constraint to form asymmetric leaves.


Female flowers of Putranjiva matsumurae are formed at the tips of inflorescences. The pistil is divided into three to four lobes with length similar to the longitudinal length of an ovule. Large stigmas at the tips of divided pistils.


A stigma of each divided style is further divided into two lobes and wrapped.


Surface of the ovary is whitish and subtended by four tepals.


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Corrigioleae Caryophyllaceae コリギオラ ナデシコ科

Greenberg, A.K. and Donoghue, M.J. 2011. Molecular systematics and character evolution in Caryophyllaceae. Taxon 60: 1637-1652.



Corrigioleae is composed of two genera: Corrigiola and Telephium and distributed in Mediteranian to South Asia, Africa, and Chile (Stevens onward). Corrigioleae is different from other members in Caryophyllaceae in the following three characters (Gilbert 1987): (1) spirally arranged leaves to opposite leaves in others, (2) stipules are small and auriculate in contrast to connate triangular stipules in others, and (3) 1 seeded indehiscent fruits differently from dehiscent fruits in others.

CorrigioleaeはCorrigiolaTelephiumの2属からなり、地中海から南アジア、アフリカ、そしてチリに分布している(Stevens onward)。Corrigioleaeは他のナデシコ科の種と次の3点が異なっている(Gilbert 1987)。(1)Corrigioleaeは螺旋状に葉を形成するが、他のナデシコ科植物は対生葉を形成する。(2)Corrigioleaeの托葉は小さく耳状だが、他のナデシコ科植物の托葉は、向き合った対生葉の托葉同士が癒合して三角形になる。(3)Corrigioleaeの果実は裂開しないが、他のナデシコ科植物の果実は裂開する。

Gilbert, M.G. (1987). The taxonomic position of the genera Telephium and Corrigiola. Taxon1 36, 47–49.


カテゴリー: 0.5.0.Fruits, 5.17.Caryophyllales.ナデシコ目, Phyllotaxis 葉序, Stipule 托葉 | Corrigioleae Caryophyllaceae コリギオラ ナデシコ科 はコメントを受け付けていません。

Stilbaceae スチルベ科

Stilbaceae スチルベ

The Stilbaceae includes 8 genera mainly distributed in Africa (Leeuwenberg 1975). Anther thecae are apically connate and arrow-head like shape at maturity.

スチルベ科は8属からなり、主にアフリカに分布する(Leeuwenberg 1975)。葯が上部で癒合し、成熟すると葯が矢尻状になる。

Nuxia Stilbe Anastrabe Campylostachys ヌクシア スチルベ アナストラベ カンピロスタキス

Bowkeria Stilbaceae ボーケリア スチルベ

Bowkeria Stilbaceae ボーケリア スチルベ

Bowkeria is distributed in South Africa (Harley et al. 2004) and has a saccate petal.

Bowkeriaは南アフリカに分布し(Harley et al. 2004)、下唇が袋状になる。

Bowkeria Stilbaceae ボウケリア スチルベ

Bowkeria spp. form hairs producing oil on an adaxial side of pouch-shaped lower petals, from which oil bees, such as Redivia collect oil for larve. Redivivapallidula” is an oil collecting bee and collects oil by its forelegs from Diascia sp. with various length of spurs (Steiner and Whitehead 1991). The lengths of forelegs and spurs are correlated. On the other hand, R. rufocincta that collects oil from Bowkeria verticillata and B. citrina, which form saccate lower petals with oil producing hairs. The lengths of forelegs are correlated to their body sizes.

Bowkeria verticillataの袋状の花弁の内側は油を分泌する毛が密生しており、油集めバチ oil collecting beesが油を集めにくることで受粉する。油は幼虫の餌となる。

Redivivapallidula” は前脚を使って、さまざまな長さの距を持つDiasciaから油を得ており、集団内で体の大きさとは関係無く前脚の長さと距の長さに相関がある (Steiner and Whitehead 1991)。一方、R. rufocinctaは距が無く、花冠が袋状になりその底部に油を分泌するBowkeria verticillataB. citrinaから油を得ていて、前脚の長さは体の大きさと相関している (Steiner and Whitehead 1991)。

Bowkeria Stilbaceae ボウケリア ボーケリア スチルベ

An adaxial side of a lower saccate petal of Bowkeria cymosa is covered with oil hairs.

Bowkeria cymosaでも下側花弁内側は油を出す線毛で覆われている。

Bowkeria Stilbaceae ボウケリア スチルベ ボーケリア

Bowkeria cymosa form more flowers in an inflorescence than Bowkeria verticillata.

Bowkeria cymosaBowkeria verticillataよりも1花序にたくさんの花を着ける。

Bowkeria Nuxia Stilbaceae ボウケリア ヌクシア ボーケリア スチルベ

The morphology of capsules in Bowkeria is similar to that of Nuxia in the same family.


Anastrabe Bowkeria Stilbaceae アナストラベ ボーケリア ボウケリア スチルベ

Anastrabe is a monotypic species native in South Africa. Anastrabe is different from Bowkeria with 5-fid and valvate calyx lobe (5-partite and imbricate in Bowkeria), opposite leaves (ternate leaves in Bowkeria), and stellate hairs on leaves, inflorescence stems, calyx, and corolla (no hair or simple hair in Bowkeria) (Harley et al. 2004).

Anastrabeは単系属で南アフリカに自生するAnastrabe integerrimaのみを含む (Harley et al. 2004)。Bowkeriaに近縁で同じく下唇が袋状になるがガク片が敷石状で浅裂(Bowkeriaは瓦重ね状で深裂)、葉が対生(Bowkeriaは3輪生)、花弁や葉に星状毛を持つ(花弁は無毛で葉は単細胞の毛を持つ)する点が異なっている (Hilliard 1969)。両属は1つの属にまとめても良いように思う。

Campylostachys Stilbaceae カンピロスタキス スチルベ

Campylostachys is a monocarpic genus including Campylostachys cernua, which is distributed in Western Cape of South Africa (Harley et al. 2004).

Campylostachys属は、Campylostachys cernuaのみが南アフリカの西ケープ地方に自生する(Harley et al. 2004)。

Campylostachys Stilbaceae カンピロスタキス スチルベ

Campylostachys Stilbaceae カンピロスタキス スチルベ

Four petals. 花弁が4枚。

Campylostachys Stilbaceae カンピロスタキス スチルベ


Nuxia Stilbaceae ヌクシア スチルベ

Nuxia is distributed from South Africa to north to southern Arabia (Harley et al. 2004). Nuxia is special to be a tree in the Stilbaceae and has an expanded blade rather than ericoid leaves in other species in the Stilbaceae (Harley et al. 2004).

Nuxia属は南アフリカからアラビア南部にまで分布する(Harley et al. 2004)。スチルベ科には珍しく灌木から低木となり、広がった葉身を持つ点で細い葉を持つ同科の他の種と異なっている(Harley et al. 2004)。

Nuxia Stilbaceae ヌクシア スチルベ



Stilbe Stilbaceae スチルベ

Stilbe includes seven species from West Cape in South Africa (Harley et al. 2004).

Stilbe属は7種が南アフリカの西ケープに分布する(Harley et al. 2004)。

Stilbe Stilbaceae スチルベ

Ericoid leaves are whorled. 細く厚いエリカ葉が輪生する。

Stilbe Stilbaceae スチルベ

Sepals are connate in Stilbe. スチルベ属のガク片は癒合する。

Stilbe Stilbaceae スチルベ

Kogelbergia is similar to Stilbe but flowers are actinomorphic and petals are glabrous.


Harley, R.M., Atkins, S., Budantsev, A.L., Cantino, P.D., Conn, B.J., Grayer, R., Harley, M.M., De Kok, R., Krestovskaja, T., Morales, R., et al. (2004). Labiatae. In The Families and Genera of Vascular Plants VII, K. Kubitzki, and J.W. Kadereit, eds. (Berlin Heidelberg: Springer), pp. 167–275.

Hilliard, O.M. (1969). Bowkeria and Anastrabe: Two woody South African Scrophylariaceae. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 29, 1–14.

Leeuwenberg, A. J. M. 1975. The Loganiaceae of Africa XIV. A revision of Nuxia Lam. Meded. Landbouwho. Wageningen 75(8): 1-80.

Steiner, K.E., and Whitehead, V.B. (1991). Oil flowers and oil bees: further evidence for pollinator adaptation. Evolution (N. Y). 45, 1493–1501.


カテゴリー: 02.Nectary,シソ目, Modification for pollination, Woody or herbaceous 木本と草本 | Stilbaceae スチルベ科 はコメントを受け付けていません。

Underground trap leaves in Drosera and Philcoxia モウセンゴケ属とフィルコクシア属における地下の捕虫葉

Drosera salinaDrosera salina is locally distributed at the margins of salt lakes but with fresh-water and white sands in Western South Australia (Lowrie 2013).

Drosera salinaは南西オーストラリの塩湖の回りだが、塩気の無い白砂に生育する (Lowrie 2013)。

Drosera salina


Drosera salina is classified in the Drosera peltate-complex because of some shared characters including its erect stem and the basal rosette leaves (Lowrie 2013). Rosette leaves are grown on the soil under cultivation, while they are usually covered with white sands in wild (Lowrie 2013), indicating that rosette leaves are formed on a ground when they are formed and then buried by sands.

Drosera salinaは茎が立ち上がり、ロゼット葉を形成することからDrosera peltate複合グループに分類される。遺伝子解析は行われておらず、今後異なった系統になる可能性もある。栽培下では、ロゼット葉は地際に形成されるが、野外ではたいがい白砂に浅く埋まっているが、時に1 cmほども埋まることもある。

Drosera salinaSimilar underground traps are formed in Philcoxia, which also grows in white sands in Brazil. The history of the discovery is described in Taylor et al.(2000). Fritsch et al. (2007) found trapped nematodes on the leaves and the carnivory was proved by Pereira et al. (2012) by examining absorption of nitrogen compounds from radiolabelled nematodes.

Drosera salinaに似た地中葉はブラジルに自生する食虫植物Philcoxia属にも見られる。Philcoxiaの発見から発表、そして食虫性の証明までの経緯は複雑で、詳細がTaylor et al.(2000)に記載されている。ニューヨーク植物園、ブラジリア大学、ノルテ農業大学の調査隊が、ブラジルのゴイアス州でPhilcoxiaの最初の標本(後のPhilcoxia goiasensis)を採集したのは1966年のことだった。この標本はタヌキモ科の植物だと考えられ、同科の専門家である英国キュー植物園のPeter Taylorの元に送られた。Taylorはタヌキモ科ではなくゴマノハグサ科であると考え、同科の専門家であるDavid Philcoxに見せたところ、ゴマノハグサ科の新属であると指摘された。しかし、その後、Taylorがタヌキモ属のモノグラフなど他の仕事で多忙であったため、論文は発表されなかった。

一方、1991年からキュー植物園のRay Harleyを中心とした、サンパウロ大学、ブラジルカカオ研究センターの共同チームがブラジルのバイーア州(ゴイアス州の隣の州)の植物相調査を行っていた。この地域はブラジル特有のサバナで、セハードと呼ばれる特殊な植生の地域として知られていたが、十分な調査がされてこなかった。彼らの調査の過程で、地元のSr. Wilson Ganevから、1992年にバイーア州ピアタPiataで採集したゴマノハグサ科らしい標本が提供された(後のPhilcoxia bahiensis)。キュー植物園のスタッフは、この標本を同定のため、ブラジル産ゴマノハグサ科のモノグラフを作っていたサンパウロ大学の大学院生Vinicius Souzaに送った。Souzaは送られてきた標本が、1981年にミナスジェライス州でサンパウロ大学のグループによって採集され、ゴマノハグサ科の新属に違いないと思っていた種(後のPhilcoxia minensis)と同属であるが別種であることに気づいた。

1994年になって、TaylorはPhilcoxiaの論文を書き上げ、彼のPhilcoxiaの採集地に近いゴイアス州で調査をしていたHarleyに見せた。その時のHarleyの驚きは想像に難くない。彼は、Souzaが記載しようとしていた2種がTaylorの記載しようとした種とは別種であるが、同属に違い無いことに気づき、Souzaに連絡した。その結果、TaylorとSouzaは共著で、Philcoxia属とそこに含まれる3種をゴマノハグサ科の一員として発表した(Taylor et al. 2000)。

Philcoxia属の種は、栄養分の少ない白砂に生育し、短径1ミリ、長径2ミリほどの楕円形の盾状葉を地表近くから地表すれすれのところに形成する。葉の表面には粘毛が生えている。また、同じシソ目のタヌキモ科や、遠縁であるが食虫植物のモウセンゴケ属に似て、葉がワラビ巻きに形成される。これらの点でいかにも食虫植物なのだが、野外調査で虫を捕らえた痕跡が見つからなかったことから、Taylor et al. (2000)は、食虫植物ではないと結論づけた。しかし、Philcoxia minensisについては標本に正確な採集地が記録されていなかったこと、現地の道路がひどく変わっていたり、ひどい日照りが続いたため、再発見できず現地調査ができなかったこともあり、食虫植物でないと確定するには、更なる研究が必要であると述べていた。

ところが、Taylorらの論文が発表された翌年、2001年に、米国カリフォルニア科学アカデミーとブラジルカンピナース州立大学の研究チームが、偶然、Philcoxia minensisを再発見した(Fritsch et al. 2007)。そして、これまでの観察のように、葉は地表すれすれに白砂に半分埋もれた状態で展開しており、葉の表面に虫は捕らえられていなかった。ところが、持ち帰った乾燥標本を顕微鏡で詳しく観察したところ、葉の表面に0.4ミリほどの糸状のものが着いているのに気づいた。拡大して観察すると、それらは線形動物のセンチュウであった。そこで、Philcoxiaの他の2種の標本も見たところ葉の表面にセンチュウがいることがわかった。栄養分の少ない白砂に生えること、似たような白砂で、より湿った場所には、地中の原生動物を食べるゲンリセアが自生することから、Fritschらは、Philcoxiaは食虫植物ではないかと考えた。そこで、葉を白黒フィルムに密着させ、フィルム表面のゼラチンがタンパク質分解酵素によって溶けるかどうかを調べてみた。しかし、結果はネガティブだった。Fritschらは、この実験結果に基づき、Philcoxia minensisは食虫植物とは言えないと結論づけた。さらに彼らは、遺伝子を用いた系統解析を行い、Philcoxiaはゴマノハグサ科の一員ではなく、オオバコ科のオオアブノメ属に近縁であると推定した。

Philocoxiaが食虫植物であることを実験的に示したのはカンピナース州立大学のRafael Oliveiraたちだった(Pereira et al. 2012)。Oliveiraは、Fritsch et al. (2007)の著者らと共同して、窒素の放射性同位体を含む餌を食べさせたセンチュウをPhilcoxia minensisの葉に与えてみたところ、24時間でセンチュウの約5%の同位体窒素が葉から検出されることを発見し、センチュウの体の成分がPhilcoxia minensisに吸収されていることを示した。また、Philcoxia minensisは周囲に自生している他の植物よりも、窒素とリン酸を多く含んでいた。これらのことから、Philcoxia minensisは食虫植物である可能性が高いと推定される。しかし、どのようにセンチュウを誘引し捕獲しているのか、消化酵素を分泌しているか、どうしてタンパク質分解酵素を分泌していないのか、センチュウの排出物ではなく本当に体を分解しているのか、など、わかっていない点が多い。

Drosera salina



Nematodes were not found to be trapped on examined underground rosette leaves of Drosera salina but some larvae were trapped. Cauline and rosette leaves of Drosera salina may trap different kinds of animals.

Drosera salinaの葉を調べると、調べた限りではセンチュウは捕まっていなかったが、1枚あたり1、2匹の昆虫の幼虫が捕まっていた。茎生葉とロゼット葉で異なった種類の小動物を捕獲しているのかもしれない。


Fritsch, P.W., Almeda, F., Martins, A.B., Cruz, B.C., and Estes, D. (2007). Rediscovery and phylogenetic placement of Philcoxia minensis (Plantaginaceae), with a test of carnivory. Proc. Calif. Acad. Sci. 58, 447–467.

Lowrie, A. (2013). Carnivorous Plants of Australia Magnum Opus Vol. 2 (Poole, Dorset, UK: Redfern Natural History Productions).

Pereira, C.G., Almenara, D.P., Winter, C.E., Fritsch, P.W., Lambers, H., and Oliveira, R.S. (2012). Underground leaves of philcoxia trap and digest nematodes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109, 1154–1158.

Taylor, P., Souza, V.C., Giulietti, A.M., and Harley, R.M. (2000). Philcoxia: A new genus of Scrophulariaceae with three new species from Eastern Brazil. Kew Bull. 55, 155–163.


カテゴリー: 0.3 Carnivorous plants 食虫植物, 5.17.Caryophyllales.ナデシコ目, Trap leaves 捕虫葉 | Underground trap leaves in Drosera and Philcoxia モウセンゴケ属とフィルコクシア属における地下の捕虫葉 はコメントを受け付けていません。

Lodoicea maldivica, double coconut, Coco de Mer, オオミヤシ, フタゴヤシ

オオミヤシはインド洋にあるセーシェル共和国のいくつかの島に分布していたが、現在はプラランPraslin島とキュリューズCurieuse島のみに自生する(Dransfield et al. 2008)。樹高が高いものでは30メートルにもなる(Edwards et al. 2002) 。

Lodoicea maldivica is distributed in some islands in the Seychelles but now only in the Pralsin and Curieuse islands (Dransfield et al. 2008). The height reaches up to 30 m (Edwards et al. 2002).


雌雄異株で果実は熟すのに6,7年を要する (Edwards et al. 2002)。

Lodoicea maldivica is dioecious and fruits take six to seven years to mature (Edwards et al. 2002).


果実は20 kg、その中に通常1つ含まれる種子は約10 kgあり、世界最大の種子である(Edwards et al. 2002) 。種子は重く、水に沈むので海流などによって分布を広げることは難しいと考えられるが、いくつかの島に分布しているのはどうしてなのだろうか。

Fruits and seeds are approximately 20 kg and 10 kg, respectively and the largest seed in seed plants (Edwards et al. 2002). However, it is curious how Lodoicea maldivica expanded its distribution to some islands, since fruits and seeds are too heavy to float on the sea.

種子の窪みから発芽すると、子葉の先端が種子の中に吸器として残り、4年ほど種子から栄養を得続ける(Edwards et al. 2002)。大きな種子から長期間にわたって栄養を得ることで、少なくとも以下の2つのメリットが考えられる (Edwards et al. 2002)。一つ目は、子葉の先端側が、長いもので10 mも伸びて親から離れたところに芽生えを作れることである(Edwards et al. 2002)。二つ目は、大きな種子からの栄養のおかげで発芽後すぐに1.5 mもの大きな葉を作れることである(Edwards et al. 2002)。島に生育するフタゴヤシは、遠くに種子を飛ばして繁殖することができないので、散布に適した種子を作るのではなく、上記二つの戦略で自分の親や兄弟を含めた周りの植物との競争に勝つため、種子がどんどん巨大化していったと推定されている(Edwards et al. 2002)。図の用語はTillich (2007)に基づく。

After germination from a seed, the cotyledon tip remains in the seed as a haustorium for approximately four years to get nutrients (Edwards et al. 2002). There are two advantages of big seeds. One is to make seedlings distantly from seeds. Cotyledonary hyperphyll elongates and sometimes extends to 10 m (Edwards et al. 2002). At the distance from the seed, the seedling starts to grow. This is advantageous to grow distantly from mother plants and siblings. Another advantage is to be able to make a large leaf even in the early growth phase. The first leaf of Lodoicea maldivica extends to 1.5 m high (Edwards et al. 2002). In the island, seeds cannot be dispersed beyond the island and are not necessary to be smaller or suitable for disparsal, therefore, seeds appear to be gigantic to fulfil the above two advantages (Edwards et al. 2002). Terms in the figure is based on Tillich (2007).

Dransfield J, Uhl NW, Asmussen CB, Baker WJ, Harley MM, Lewis CE. 2008 Genera Palmarum. London: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, Kew.

Edwards, P.J., Kollmann, J., and Fleischmann, K. (2002). Life history evolution in Lodoicea maldivica (Arecaceae). Nord. J. Bot. 22, 227–237.

Tillich HJ. (2007) Seedling diversity and the homologies of seedling organs in the order Poales (monocotyledons). Ann. Bot. 100, 1413–1429.

van Houtte, L. (1849) Flore des serres et des jardin de l’Europe. 5, 526.




カテゴリー: 0.5.0.Fruits, 0.6.0.Seeds, 5.06.09.Arecales.ヤシ目, absorption 吸収, cotyledon 子葉, Dispersal | Lodoicea maldivica, double coconut, Coco de Mer, オオミヤシ, フタゴヤシ はコメントを受け付けていません。

Change of bract size and color 苞の大きさや色の変化

Lavandula stoechas

ラベンダー属は約36種がマクロネシア、地中海盆地、北アフリカ、北東アフリカ、南西アフリカ、南西アジア、アラビア半島、インド中部と南部に分布する(Harley et al. 2004)。Lavandula stoechasは地中海周辺に野生する(Upson and Andrews 2004)。

Lavandula includes approximately 36 species, which are distributed in Macronesia, Mediterranean basin, North and North East Africa, South West Africa, South West Asia, Arabian Peninsula, and Central and south India (Harley et al. 2004). Lavandula stoechas is distributed in Mediterranean regions (Upson and Andrews 2004).

Harley, R.M., Atkins, S., Budantsev, A.L., Cantino, P.D., Conn, B.J., Grayer, R., Harley, M.M., de Kok, R., Krestovskaja, T., Morales, R., Paton, A.J., Ryding, O., and Upson, T. 2004. Labiatae. In Kubitzki, K. ed. The Families and Genera of Vascular Plants VII: Kadereit, J.E. ed. Flowering Plants. Dicotyledons: Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae). Springer, Berlin.

Upson, T. and S. Andrews 2004. The Genus Lavandula, Botanical Magazine Monograph. Royal Botanic Gardens, Kew.

Lavandula stoechas


A bract subtends five flowers to one flower depending on its position in an inflorescence.

Lavandula stoechas

花序の先端側の4枚の苞は、他の苞より大きく綺麗になる。ガガイモ属(Wilson and Price 1977)、ベゴニア属 (Schemske and Agren 1995)、ヒエンソウ属 (Waser and Price 1991)、スミレ科のヒバツス属 (Augspurger 1980)などで訪花昆虫を誘引するコストを増やすと、媒介昆虫の数も増えているという研究結果が報告されている。しかし、Lavandula stoechasの場合は、野外集団で、花弁状苞を取り除いた個体と取り除いていない個体を比較しても、両者で訪花昆虫数、種子数に統計的に有為な違いは見られなかった(Herrera 1997)。このことから、Lavandula stoechasの花弁状苞は、訪花昆虫が十分にいる通常状態ではなく、訪花昆虫が少ない、あるいは、少数の植物体だけが生育している場合などに適応的なのかもしれない(Herrera 1997)。

Most distal four bracts are larger and more colorful than other bracts. Several reports showed the positive relationships between costs in advertisement and pollinator visitations in Asclepias (Wilson and Price 1977), Begonia (Schemske and Agren 1995), Delphinium (Waser and Price 1991), Hybanthus (Augspurger 1980), and so on (Gori 1983). However, the removal of large and colorful bracts in Lavandula stoechas did not significantly reduce pollinator visitation rates and fecundity in wild populations, implying that those bracts function in unusual conditions, including extremely low plant density (Herrera 1997).

Augspurger, C. K. 1980. Mass-flowering of a tropical shrub (Hybanthus prunifolius): influence on pollinator attraction and movement. Evolution 34:475-488.

Gori, D. F 1983. Post-pollination phenomena and adaptive floral changes. Pages 31-49 in C. E. Jones and R. J. Little, editors. Handbook of experimental pollination biology. Sci- entific and Academic Editions, New York, New York, USA.

Herrera J. 1997 The role of colored accessory bracts in the reproductive biology of Lavandula stoechas. Ecology 78, 494–504.

Stearn, W.T. 1992 Botanical Latin 4th ed. Timber Press, Oregon.

Schemske, D. W., and J. Agren. 1995. Deceit pollination and selection on female flower size in Begonia involucrata: an experimental approach. Evolution 49:207-214.

Waser, N. M., and M. V. Price. 1991. Outcrossing distance effects in Delphinium nelsonii: pollen loads, pollen tubes, and seed set. Ecology 72:171-179.

Willson, M. F, and P. W. Price. 1977. The evolution of in- florescence size in Asclepias (Asclepiadaceae). Evolution 31:495-511.

Lavandula stoechas


No flowers are formed at the axils of large bracts. If the size of a primordium to form a bract and flower (s) is limited, a primordium can make only a bract and no flowers when a bract becomes larger. On the other hand, a lack of flower initiation might result in the extra space for a large bract.

Lavandula dentata

Lavandula dentataは、地中海地域に分布する (Upson and Andrews 2004)。先端の約10枚の苞が大きく、カラフルになる。

Lavandula dentata is distributed in the Mediterranean region (Upson and Andrews 2004). Lavandula dentata forms approximately ten large bracts in comparison to usually four in Lavandula stoechas.

Upson, T. and S. Andrews 2004. The Genus Lavandula, Botanical Magazine Monograph. Royal Botanic Gardens, Kew.

Lavandula dentata

花序の基部側の苞は約3個の花を抱き、中央付近の苞は1個、先端近くの苞は花を抱かない。Lavandula stoechas Lavandula dentata の違いはどのような発生の仕方の違いによって生じているのだろうか。

More basal large bracts subtend approximately three flowers, middle ones one flower, and distal three or four bracts do not any flowers. What is the developmental difference between Lavandula stoechas and Lavandula dentata?

Salvia virdis “Marble Arche”

Salvia virdisでは、花序先端部分の苞が花を着ける苞より大きくなって紫に色づくが、苞の腋には花がつかない。これら以外の苞は、緑色で腋に花を付ける。このような違いはどのように発生過程を変えることによって引き起こされているのだろうか。進化の過程で全く新しいものを作り出すことはほとんどなく、体のどこか別の場所で使ってた発生機構、遺伝子系を用いている場合が多い。色の付いている花弁の遺伝子系を流用したのだろうか。では、紫色の苞が緑の苞よりも大きくなる点はどうだろう。どうやって特定の器官を大きくするのだろうか。

Large and colorful bracts are also observed in Salvia and do not subtend flowers. Basal bracts are greenish and how these large and colorful bracts acquired the developmental system during the evolution. At least,

Genetic regulatory network for color pigmentation appears to be coopted from that used in petals, while it is difficult to hypothesize the evolution of the additional growth.

Houttuynia cordata


In the pseudanthium of Houttuynia cordata in the Piperaceae, basal four flowers are subtended by large and white bracts, while other flowers are by tiny and white bracts. This suggests that bracts of basal four flowers evolved to become larger, or bracts except basal four to become smaller. Again, molecular and developmental mechanisms to regulate the organ size is not well understood and we do not know what change of genetic regulatory networks caused such evolution.

カテゴリー: 5.05.04.Piperales.コショウ目,シソ目, Allocation between organs 器官間の配分, heterophylly 異型葉性, Organ size 器官サイズ, pseudanthium 偽花 | Change of bract size and color 苞の大きさや色の変化 はコメントを受け付けていません。

Reduction in leaf morphology 葉形態の退化

Asplenium septentrionale

Asplenium septentrionale


Lamina is reduced and  a few sporangia are formed, likely because of draught tolerance. However, how the developmental process is modified for such a drastic morphological change.

カテゴリー: 0.3.0.Leaf 葉, 3.11.Polypodiales, reduction 退化 | Reduction in leaf morphology 葉形態の退化 はコメントを受け付けていません。

Vessel element in angiosperms 被子植物の導管要素

アンボレラ目とスイレン目は道管要素を形成せず、仮導管のみを持つ(Carlquist 2012)。しかし、これらの目では、仮導管形態が道管形態に似ている部分もある。例えば、アンボレラは二次仮導管では穿孔板が貫通して道管要素のようになる傾向がある(Feild et al. 2000)。スイレン目では壁硬膜に大きな穴が開いている(Schneider and Carlquist 1995a, 1995b)。スイレン目に似た仮導管はショウブ目にも見られる(Carlquist and Schneider 1997)。仮導管と道管がどのような分子機構の違いによってできるのかがわかってくると、被子植物における水通導組織の起源と進化についてより明確な推測ができるようになるだろう。

Amborellales and Nymphaeales only have tracheids and do not have vessel elements as some angiosperms including Acorus and Winteraceae (Carlquist 2012). However, tracheids morphology partly becomes similar to vessel elements. For example, end walls of secondary tracheary elements of Amborella tend to be pitted in Amborella (Field et al. 2000). Pit membranes of Nymphalea have large pores (Schneider and Carlquist 1995a, 1995b). This tendency is also observed in Acorus (Carlquist and Schneider 1997). Understanding of the molecular mechanisms to from vessel and tracheary elements will give insight on the origin and evolution of water conducting tissues.

Carlquist, S. 2012. How wood evolves: A new synthesis. Botany 90: 901-940.

Carlquist, S. and Schneider, E.L. 1997. Origins and nature of vessles in monocotypledons. I. Acorus. Int. J. Plant Sci. 158: 51-56.

Feild, T.S., Zweiniecki, M.A., Brodribb, T., Jaffré, T., Donoghue, M.J., and Holbrook, N. M. 2000. Structure and function of tracheary elements in Amborella trichopoda. Internat. J. Plant Sci. 161: 705-712.

Schneider, E.L. and Carlquist, S. 1995a. Vessels in the roots of Barclaya roundifilia (Nymphaeaceae). Amer. J. Bot. 82: 1343-1349.

Schneider, E.L. and Carlquist, S. 1995b. Vessel origins in Nymphaeaceae: Euryale and Victoria. Bot. J. Linn. Soc. 119: 195-193.


カテゴリー: 0.2.0.Stem 茎, 5.01.Amborellales.アンボレラ目, 5.02.Nymphaeales.スイレン目 | Vessel element in angiosperms 被子植物の導管要素 はコメントを受け付けていません。

Anther inversion in Ericales ツツジ目の雄蕊の反転

ツツジ目のツツジ科、キリラ科、リョウブ科、マタタビ科、ロリデュラ科、サラセニア科では、葯が発生途中にひっくりかえり(Hermann and Palser 2000, Lofstrand et al. 2016)、これはこれらの群の共有派生形質と考えられる。

Ericaceae, Cyrillaceae, Clethraceae, Actinidiaceae, Roridulaceae, and Sarraceniaceae in the Ericales form stamens with anthers inverting during development (Hermann and Palser 2000, Lofstrand et al. 2016). This is a synapomorphic character of these families.

葯はツツジ科ネジキ属のVaccinium stamineumのように発生初期にひっくり返るものもあるし、リョウブ科リョウブのように開花時に反転するものもある。このような違いはツツジ科などでは、同じ科の属間でも見られる(Hermann and Palser 2000)。

Anthers of some taxa are inverted during the early stamen development as Vaccinium stamineum, while others are at the time of flower opening as Clethra barbinervis (Hermann and Palser 2000, Lofstrand et al. 2016). Such differences vary between genera in a family, such as the Ericaceae (Hermann and Palser 2000).


Stamens of Orthilia secunda in the Ericaceae invert at the flower opening.

Lofstrand, S.D., Von Balthazar, M., and Schonenberger, J. 2016. Early floral development and androecium organization in the sarracenioid clade (Actinidiaceae, Roridulaceae and Sarraceniaceae) of Ericales. Bot. J. Linn. Soc. 180: 295-318.

Hermann, P.M. and Palser, B.F. 2000. Stamen development in the Ericaceae. I. Anther wall, microsporogenesis, inversion, and appendages. 87: 934-957.

カテゴリー: 5.18.02.Ericales.ツツジ目, Deviated growth 偏差成長, organized morphogenesis and growth 調和した形態形成と成長, Stamen morphology 雄蕊形態, Twisting ねじれ | Anther inversion in Ericales ツツジ目の雄蕊の反転 はコメントを受け付けていません。

Phyllotaxis of Abelia grandiflora ハナゾノツクバネウツギの葉序


Abelia x grandiflora usually forms opposite leaves but long shoots form opposite, three-whorled, and four-whorled leaves.


Shoots formed at leaf axils of a last-year shoot form opposite leaves (arrows).


Shoots with four-whorled leaves originate from the base of previous shoots.

三輪性の葉を付けるシュートも株元から生える。対生の葉を付けるシュートは前年枝の葉腋だけでなく、株元から生えることもある。この場合、対生シュートの方が三輪性シュートよりも細い。花の場合、メリステムの直径が大きくなると花器官の数が多くなるので(Kitazawa and Fujimoto 2015)、この場合も、株の基部からでる徒長枝と葉腋からでる徒長枝でメリステムサイズが異なるために、対生、三輪性、四輪性の違いが生じているのかもしれない。多くの植物では分裂組織の大きさは一定している場合が多いし、葉序も一定しているのが普通である。どうしてハナゾノツクバネウツギだけこのような変化が起こるのだろうか。

Shoots with three-whorled leaves are formed at the base of previous shoots. Shoots with opposite leaves are sometimes formed at the base of previous shoots as well as leaf axes. When shoots with opposite leaves are formed at the base, the stem of opposite shoots is thinner than that of three whorled shoots. As the number of floral organ depends on the meristem size (Kitazawa and Fujimoto 2015), the difference of leaf number in a whole may be caused by the difference of meristem size.

Kitazawa, M.S. and Fujimoto, K. 2015. A dynamical phyllotaxis model to determine floral organ number. PLOS Compt. Biol. 11: e1004145.





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