ツチトリモチ属 Balanophora

Balanophora ツチトリモチ

ツチトリモチ科は世界の亜熱帯から熱帯にかけて分布し、13属、約42種が知られる(Kuijit and Hansen 2014, Nickrent 2020)。従来、ツチトリモチ科に含まれていたDactylanthus, Hachettea, Mystropetalonは他のツチトリモチ科の属とは異なった単系統群であることがわかり、Mystropetalaceae ミストロペタラ科を形成する(Su et al. 2015, Nickrent 2020)。

The Balanophoraceae includes ca. 42 species in 16 genera mainly in subtropical to tropical areas all over the world (Kuijit and Hansen 2014, Nickrent 2020). Dactylanthus, Hachettea, Mystropetalon, previously included in the Balanophoraceae were found to form a monophyletic group: the Mystropetalaceae (Su et al. 2015, Nickrent 2020).

Kuijt, J. and Hansen, B. 2014. Balanophoraceae. 193-208. In Kuijt, J. and Hansen, B. (eds). Series ed. K. Kubitzki, The Families and Genera of Vascular Plants. XII. Santalales, Balanophorales. Springer.

Nickrent, D.L. (2020). Parasitic angiosperms: How often and how many? Taxon 69, 5–27.

Su, H.J., Hu, J.M., Anderson, F.E., Der, J.P., and Nickrent, D.L. (2015). Phylogenetic relationships of Santalales with insights into the origins of holoparasitic Balanophoraceae. Taxon 64, 491–506.

 

Balanophora ツチトリモチ リュウキュウツチトリモチBalanophora ツチトリモチ リュウキュウツチトリモチ

Balanophora ツチトリモチ リュウキュウツチトリモチ

他の寄生植物は、寄主が宿主の体の中に、寄主の組織を入り込ませ、宿主から栄養を吸収している。ツチトリモチ科の種は、寄主の組織を伸ばすのではなく、宿主の根を寄主の塊茎内に誘引、分岐させて、宿主から栄養分を吸収する(Hsiao 1993、邑田 2017)。写真でキイレツチトリモチの塊茎の中に、宿主の根が伸びているのがわかる。いったい、どのような仕組みで誘導、伸長させているのだろうか。

Species in the Balanophoraceae induce host root growth inside of the parasitic rhizome, while other parasitic plants penetrate their tissue into the host (Hsiao 1993、邑田 2017).

Hsiao, S.-C., Mauseth, J.D., and Gomez, L.D. (1993). Growth and Anatomy of the Vegetative Body of the Parasitic Angiosperm Helosis cayennensis (Balanophoraceae). Bull. Torrey Bot. Club 120, 295–309.

邑田仁 2017 ツチトリモチ科 大橋広好他編「日本の野生植物 4」平凡社 pp. 72-74.

Balanophora ツチトリモチ

ツチトリモチ属はアジアからアフリカ、オーストラリアに分布するが、アメリカ大陸には分布せず、約20種が知られる(Hansen 1972, Su et al. 2012, 邑田 2017)。

The genus Balanophora is mainly distributed in the temperate and tropical areas from Asia to Africa and Australia but not in America and about 20 species are recognized (Hansen 1972, Su et al. 2012, 邑田 2017).

Balanophora ツチトリモチ

ツチトリモチ科は生殖様式に多様性がある。例えば、雌雄異株の種、雌雄同株で1つの花序に雄花と雌花の両方を形成する種、雌花のみを形成し単為生殖(無癒合種子形成)する種などが知られている(Stebbins 1941, Hansen 1972, Kuwada 1928)。日本に分布する5種のツチトリモチ属の種の中で、ミヤマツチトリモチ、ツチトリモチ、ヤクシマツチトリモチは雌株のみが知られており、単為生殖している(Su et al. 2012, 邑田 2017)。写真のマレーシアに分布する種は、雌雄異株である。上の写真は雌株。

Reproductive systems in the Balanophoraceae are variable. The family includes dioecious, androdioecious, and agamospermic species (Stebbins 1941, Hansen 1972, Kuwada 1928). This species distributed in Malesia is dioecious. This is an individual with a female inflorescence.

Hansen, B. (1972). The genus Balanophora J. R. & G. Forster a taxonomic monograph. Dansk Botanisk Arkiv 28, 1–188.

Kuwada, Y. (1928). An occurrence of restitution nuclei in the formation of embryo sacs in Balanophora japonica. Bot. Mag. Tokyo 42, 117–129.

邑田仁 (2017). ツチトリモチ科 大橋他編「日本の野生植物 第4巻」 pp. 72-74. 平凡社

Stebbins, G.L. (2014). Apomixis in the angiosperms Bot. Rev. 7, 507-542.

Su, H.J., Murata, J., and Hu, J.M. (2012). Morphology and phylogenetics of two holoparasitic plants, Balanophora japonica and Balanophora yakushimensis (Balanophoraceae), and their hosts in Taiwan and Japan. J. Plant Res. 125, 317–326.

Balanophora ツチトリモチ

 

雌花序は多数の雌花からなる。

The female inflorescence contains a lot of flowers.

Balanophora ツチトリモチ

雄株の塊茎。

An unopened male tuber including a male inflorescence.

Balanophora ツチトリモチ

塊茎の断面。中に雄花を付けた雄花序が入っている。

Sections of a male tuber with a male inflorescence with several male flowers.

Balanophora ツチトリモチ

 

リュウキュウツチトリモチは雄性両全性異株で、一つの花序に雄花と雌花の両方を形成する株(H)と雄花のみを形成する株(M)がある。

Even in the species to form both male and female flowers, the distribution of each sexual flower is variable. In Balanophora fungosa, there are plants with both female and male flowers (H in the above picture) and those with only male flowers (M in the above picture) are found.Balanophora ツチトリモチ

リュウキュウツチトリモチの両性株では雄花が花序の基部に帯状に形成される。雄株では雄花は花序全体に形成される。両生株でも雄花が花序の上部にまで広がっているものもある。

Male flowers of Balanophora fungosa are formed in the basal zone of the inflorescence or expands to whole inflorescence.

Balanophora ツチトリモチ

両性花でも花序の基部だけでなく、花序の上方にまで雄花形成領域が広がっているものもある。

In some individuals, expansion of the male flowers are partial.

Balanophora ツチトリモチ キイレツチトリモチ

一方、キイレツチトリモチは両性株では、雄花が花序全体に分散し雄花の間に雌花が形成される。いくつかの雄花を矢印で示した。雄花と雌花の形成のシグナルは何か、そして、どのような仕組みによって、このような雄花形成場所の異なったパターンが生み出されているのだろうか。

In Balanophora tobiracola, male flowers are dispersed in an inflorescence. The mechanisms to induce the male and female flowers and to form the different patterns are unknown.

Balanophora ツチトリモチBalanophora ツチトリモチ

ヤクシマツチトリモチ Balanophora yakushimensisの種子はキノコを食べるネズミなどによって散布されるのではないかと考えられてきた(Conran and Li 2012)。しかし、匂いが無く夜行性の齧歯類を誘引せず、赤い色によってシロハラTurdus pallidusやルリビタキTarsiger cyanurusを誘引し種子散布している(Suetsugu 2020)。リュウキュウツチトリモチは赤と白の個体があるが、それぞれどのように種子散布されているかはわかっていない。

Conran, J.G. and Li, J. (2012). A Preliminary Report of Small Mammal Frugivory on Balanophora harlandii (Balanophoraceae). Plant Divers. Resour. 34, 466–470.

Suetsugu, K. (2020). A specialized avian seed dispersal system in a dry-fruited nonphotosynthetic plant, Balanophora yakushimensis. Ecology 101, e03129.

Balanophora ツチトリモチ

リュウキュウツチトリモチの花は自家受精が可能で、アリやゴキブリによって自家受粉されている(Kawakita and Kato 2007)。また、ハエやメイガの仲間が他花受粉に貢献しており、特に、メイガは卵を産み付け腐敗したリュウキュウツチトリモチを餌として幼虫が育つ(Kawakita and Kato 2007)。

Kawakita, A., and Kato, M. (2002). Floral biology and unique pollination system of root holoparasites, Balanophora kuroiwai and B. tobiracola (Balanphoraceae). Am. J. Bot. 89, 1164–1170.

カテゴリー: 5.15.Santalales.ビャクダン目, enlarged stem, Modified shoots, parasite 寄生植物, 性様式 Reproductive system   パーマリンク

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