今日は単子葉植物のタコノキ目のビャクブ科の花を見ます。Today Shall we see the Stemonaceae of Pandanales in monocots.
ビャクブ科はタコノキ目。パナマソウ科、タコノキ科とともに４数性である点が単子葉植物の中では異色。The Stemonaceae as well as Pandanaceae and Cyclanthaceae are unusual in monocots because of the 4-merous flowers.
ビャクブは奇妙な花を持つ。矢印の部分は何だろう。Stemona japonica has unusual flowers and what organs do arrows indicate?
白い矢印が雄しべの葯隔、黄色の矢印が不稔の半葯が反転して上側に反り返っている。The white and yellow arrows are connective of stamen and thecae, respectively.
ジムノスタキス亜科はサトイモ科の最基部で分岐し、ミズバショウ亜科と姉妹群。Gymnostachyoideae is a basal subfamily in the Araceae and sister to Orontioideae.
東オーストラリアに固有で１科１属１種。It is endemic in eastern Australia and 1 genus and 1 species in the family.
線形葉はサトイモ科の中で異色。Linear leaf is special to Gymnostachys in the Araceae.
キク科のスティフティア亜科について。
スティフティア亜科は、ノブキ属、ガーベラ属、センボンヤリ属を含むMutisioideaeムティシア亜科に分類されてきたが、Panero and Funk (2008)が葉緑体ゲノム上の１０遺伝子の配列情報から系統推定するとMutisioideaeに含めるよりは近縁な独立の亜科として扱う方が妥当であることがわかった。ブラジルからフレンチギアナに分布する。
キク科の基部で分岐した系統であり、Stifftia属に見られるような（１）大きく瓦重ね状に螺旋配列した総苞、（２）花弁が強く巻き込む長い放射相称花、（３）木本性はキク科の祖先的な形質ではないかと考えられている（Maguire 1956)。
This group was traditionally classified in Mutisioideae but found to be appropriate to treat as a separate monophyletic group based on 10 chloroplast gene tree (Panero and Funk 2008). The following morphological characters retained in Stiffia are thought to be primitive ones: large imbricate involucres, long actinomorphic corollas with strongly coiled lobes, and an arborescent habit (Maguire 1956).
Maguire, B.J. 1956. Distribution, endemicity, and evolution patterns among Compositae of the Guayana Highlands of Venezuela. Proc. Am. Philos. Soc. 100: 467-475.
Panero, J. L., and V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782.
Breynia はコミカンソウ科キントラノオ目の低木でインドからオーストラリアに分布する。
シロイヌナズナのvar2突然変異体はBreynia distichaのように茎頂から白い葉を形成し、葉の成長過程でだんだんスポット状に緑色部分が形成され、最終的に緑色部分と白色部分が混じった、所謂、斑入りの葉を形成する。var2では茎頂の若い葉での葉緑体の発達が野生型より遅いために新しい葉は白色を呈する (Sakamoto et al. 2009)。Breyniaも同じような生理的な仕組みで斑入りになっているのだろうか。VAR2遺伝子は葉緑体のタンパク質分解酵素をコードしており、正常な葉緑体形成には適切なタンパク質分解が必要であると考えられている。斑入りが回復するのは、var2を相補する仕組みがあり、それが徐々に機能してくるからだろうと考えられている（Liu et al. 2010)。Breyniaとシロイヌズナは近縁ではないが、似た機構によって斑入り化しているのかもしれない。
Breynia belongs to the Phyllanthaceae, Malpighiales. In Arabidopsis thaliana var2 mutant, white leaves are formed because of the delay of chloroplast development. Chloroplasts gradually differentiate from proplastids and leaves gradually turn to be in green (Sakamoto et al. 2009). VAR2 gene encodes a proteinase and degradation of some proteins is necessary for proper chloroplast development (Liu et al. 2010). Breynia is not so closely related to Arabidopsis thaliana, but their variegated leaves may be formed with similar mechanisms.
Liu, X., Yu, F., and Rodermel, S. (2010). Arabidopsis chloroplast FtsH, var2 and suppressors of var2 leaf variegation: a review. J Integr Plant Biol 52, 750-761.
Sakamoto, W., Uno, Y., Zhang, Q., Miura, E., Kato, Y., and Sodmergen (2009). Arrested differentiation of proplastids into chloroplasts in variegated leaves characterized by plastid ultrastructure and nucleoid morphology. Plant Cell Physiol 50, 2069-2083.
ニュージーランド固有のClianthus puniceusとオーストラリア固有のSwainsona formosaの花は旗弁に黒いスポットが無いかあるかの違い以外は一見良く似ており、従来、同じClianthus属に含めていた。しかし、Thomson (1990)はClianthus formosaは（１）花序が短くまとまっている、（２）ガク裂片が良く発達するなどの点がClianthus属よりもSwainsona属に似ているとしてSwainsona formosaとした。その後の研究から両者の収斂は鳥媒によって収斂したものではないかと考えられている（http://www.kew.org/plants-fungi/Swainsona-formosa.htm）。
Clianthus puniceus and Swainsona formosa have similar flowers and were in the same genus Clianthus. Thomson (1990) noticed the morphological difference of Swainsona formosa from Clianthus puniceus, e.g. (1) restricted inflorescence, (2) well-developed calyx lobes, and more, and moved to Swainsona. Similar flowers of these species are speculated to be convergence by adaptation to bird pollination.
Thompson, J. 1990. New species and new combinations in the genus Swainsona (Fabaceae) in New South Wales. Telopea 4: 1–5.
Swainsona greyanaとSwainsona formosaの花形態、ガク片形態、果実形態はかなり異なっている。ITS塩基配列を用いた研究（Wagstraff et al. 1999)では、Swainsona属の種はみな近縁ではあるが、側系統群である可能性がある。
Morphology of Swainsona greyana and Swainsona formosa is different in several points. Phylogenetic tree based on ITS sequences (Wagstraff et al. 1999) does not support the monophyly of Swainsona with statistic confidence.
Wagstraff, S.J., Heenan, P.B., and Sanderson, M.J. 1999. Classification, origins, and patterns of diversification in New Zealand Carmichaelinae (Fabaceae). Amer. J. Bot. 86: 1346-1356.
アカシア属はマメ科、ネムノキ亜科に属する。Acacia belongs to Mimosoideae, the Fabaceae.
Acaciaアカシア属には扁平化した葉状器官である疑葉Phyllodeを形成する種がある。疑葉に蜜腺があるものもある。Some species of Acacia form phyllodes, flattened leaves.
Boke (1940)は疑葉を持つAcacia longifoliaと複葉を持つA. decurrens var. dealbataの葉の発生過程を比較した。疑葉では、葉柄と葉身が分化する前の葉原基で、葉原基の向軸側ほぼ全体に向軸分裂組織adaxial meristemができ、並層分裂が活発化する。向軸分裂組織でできた細胞はplate meristem（並層、垂層分裂のみがおこり、平面状に広がる分裂組織）として疑葉の「葉身」を形成する。一方、複葉では、疑葉原基で向軸分裂組織が分裂を続け向軸側に隆起するよりも後の段階で羽片原基が形成され、葉身と葉柄が分化する。このことから、アカシアの疑葉は通常葉の葉柄と葉身の軸（中軸 rachis）が変化したものであることを明らかにした。
Boke (1940) compared leaf development of Acacia longifolia with phyllodes and Acacia decurrens var. dealbata with regular compound leaves. Adaxial meristem which forms the phyllode “leaf blade” is formed before the differentiation of leaf blade and petiole primordia, indicating that a phyllode is homologous to a region including both petiole and rachis.
Boke, N.H. (1940) Histogenesis and morphology of the phyllode in certain species of Acacia. Amer. J. Bot.. 27: 73-79.
Boke (1940)に基づき、疑葉の先端部のやや扁平な部分は、葉の先端部あるいは葉の先端につく小葉と考えられる。
Based on the observation of Boke (1940), the appendage at the phyllode apex is interpreted as an abortive terminal leaflet.
ニュージーランド、オーストラリア東部、ニューカレドニア、サモア、南米南部に隔離分布する。
Disjunct distribution in New Zealand, East Australia, New Caledonia, Samoa, and Southern part of South America.
密腺は雌蕊の壁と癒合している。蜜腺は花のいろいろな部分の組織が盛り上がるように形成されるがその形成メカニズムはよくわかっていない。
Nectary is fused with gynoecium wall. Mechanisms to form nectaries are mostly unknown.
Aristotelia serrataはニュージーランド特産で、ホルトノキ科に属する。Aristotelia serrata is distributed in New Zealand and belongs to the Elaeocarpaceae.
Aristotelia serrataは、開花後の時間経過に伴って色が変化する。新しい花は白く、古くなるにつれ赤くなる。適応的な役割はあるのだろうか。Flower color of Aristotelia serrata changes from white to red during the senescence. Is this change adaptive for anything?
セリ目の中でペナンティア科以外では、葉の基部が広がって茎を抱いている。
ペナティア科は外群で葉の基部が茎を抱かない。セリ目のうち、トベラ科を除くそれ以外の科において、葉の基部が広がり茎を抱く。
The Pennatiaceae is an outgroup. In other families in Apiales except Pittosporaceae, leaf bases are broad and cover a stem.
Strebulusはクワと同じクワ亜科。
クワ科は花被が２輪４枚（写真で黄色矢印が外花被、白色矢印が内花被）、雄蕊４本、雌蕊１本である。雌雄異株。ほとんどの雌雄異株の植物で、雄花に雌花の痕跡が残っている。残すことにメリットがあるのか、あるいは、残さないと他の器官形成に影響がでるのか。Adaptiveかconstraintかという問題。
The Moraceae has 2 tepals in each of 2 whorls (yellow arrows: outer tepals, white arrows: inner tepals), four stamens, and 1 gynoecium. Gynoecium is reduced in male flowers. Dioecious. Usually male flowers of dioecious plants retain a reduced gynoecium. Why the non-functional gynoecium does not completely diminish? Adaptive advantage or developmental constraint?
Streblusは多系統になることがわかり、いくつかの種が別属や別亜科に移動した（Clement and Weiblen 2009）。Strebus sensu lato were polyphyletic and now several species are moved to other genera or subfamilies.(Clement and Weiblen 2009).
Clement, WL and Weiblen, GD. 2009. Morphological evolution in the mulberry family (Moraceae). Syst. Bot. 34: 530-552.
雌花も4枚の花被を持つ。Female flower also has four tepals.
