フウロソウ科のねじれた花柱 Twisted stigma of the Geraniaceae

成熟時に個々の心皮が分離する分離蒴果。花柱中央部に集まった個々の心皮の辺縁部で個々の心皮が解離する。中央の軸は心皮が癒合することで中央に新しくできた組織だろう。花柱中心部と周辺部の間におそらく細胞壁の壊れやすい部分があり、この部分が壊れて、種子をつけた花柱表層がはじけ、種子散布を行う。

The middle layer of the stigma may contain cells with easily broken wall, where tissue dehisces for seed dispersal.

未成熟の果実では花柱基部は真っ直ぐだが、成熟した果実では花柱基部がよじれている。このよじれによって張力が貯まり、いきおいよく花柱が裂けて種子を散布する。どうしてこのようなよじれが生じるのだろうか。

A stigma is straight during the growth in seed maturation. When it is matured to dehisce, a stigma is twisted and produces power to disperse seeds.

表層微小管は細胞壁のセルロース繊維の方向を制御すると考えられている(Griddings and Stachelin 1991)。セルロース繊維は細胞に巻き付いたたがのような役割をし、巻き方によって細胞の伸長方向が変わる。セルロース繊維が細胞の長軸に垂直な場合は細胞は長軸方向に伸長し(図中央)、このような細胞から構成されている器官は真っ直ぐ伸びる。一方、セルロース繊維が右肩下がりに配向すると、細胞は右上方向に伸長し(図左)、器官は右回りによじれる。逆に、左方下がりに配向すると(図右)、左回りによじれるようになる。TUBULIN遺伝子に突然変異のおきたspiral突然変異体、微小管結合タンパク質遺伝子に変異のおきたlefty変異体では、根、葉柄、花弁がそれぞれ右巻き、左巻きになる(Furutani et al. 2000; Thitamadee et al. 2002)。フウロソウの仲間の柱頭の果実形成時の成長過程で表層微小管の配向変化がおこり、よじれるのかもしれないが、研究例は無い。成長過程でどのようなシグナルによって表層微小管方向を変化させるのかもわかっていない。

The orientation of cortical microtubules likely regulate that of nascent cell wall microfibrils, which manages the direction of cell growth (Griddings and Stachelin 1991). Microtubules are oriented mostly perpendicular to the longer axis on a wild type Arabidopsis thaliana root cell, which elongates parallel to the longer axis (middle). When microtubules lean in right or left, the direction of cell elongation shifted and as a whole, a root composed of such cells is rotated (Furutani et al. 2000; Thitamadee et al. 2002). Similar mechanisms may function in Geranium pistil development.

Furutani, I. et al. 2000. The SPIRAL genes are required for directional control of cell elongation in Arabidopsis thaliana. Development 127: 4443-4453.

Griddings, T. H.Jr & Stachelin, L. A. in The Cytoskeletal Basis of Plant Growth and Form 85-100 (Academic, San Diego, 1991).

Thitamadee, S., Tuchihara, K. and Hashimoto, T. (2002) Microtubule basis for left-handed helical growth in Arabidopsis. Nature 417: 193-196.

 

カテゴリー: 5.14.04.01.Geraniales.フウロソウ目, Twisting ねじれ   パーマリンク

コメントは受け付けていません。