ヤマモガシ目とアワブキ目の姉妹関係の共有派生形質 Synapomorphic character to connect Proteales and Sabiales

アワブキ科はガク片、花弁、雄蕊がすべて互いに対生の位置にある。ヤマモガシ科は1輪の花被を持ち、花被片が雄蕊と対生している。被子植物では、ガク片、花弁、雄蕊が互いに互生の位置関係にあることがもっとも多いので、対生になるのは派生的形質である。アワブキ属の種の研究から、各器官原基は螺旋状に形成されるが、そのタイミングがずれるために対生になることが知られている(Wanntorp and Ronse De Craene, 2007)。真正双子葉類では、螺旋配列する花器官原基のできるタイミング、すなわち葉間期plastochronが短くなることによって輪になる(Endress 2011)。花器官の多様性を導く機構として、各々の花器官がどのようなタイミングで出来るか、即ち、葉間期の長さ、あるいは、葉原基成長のタイミング、の制御機構がわかると、花器官の多様性の多くの部分が説明できるようになると思う。

The Sabiales includes the Sabiaceae and the Proteaceae. Sepals, petals, and stamens are oppositely arranged each other in the Sabiaceae. In Proteaceae, each tepal is opposite to each stamen. Most eudicots have alternative arrangement and the opposite arrangement is synapomorphic in the Sabiales and Proteales. Floral organs are spirally formed and the opposite arrangement is caused by the change of plastochron length in Meliosma in the Sabiaceae (Wanntorp and Ronse De Craene 2007). A whole structure of floral organs in eudicots is formed because the length of plastochron is shorten (Endress 2011). If we know the molecular mechanisms to regulate plastochron length, we will be able to understand how diversity of floral organ arrangement evolved.

Endress (2011) Evolutionary diversification of the flowers in angiosperms. Amer. J. Bot. 98: 370-396.

Wanntorp L., Ronse De Craene L.P. (2007) Flower development of Meliosma (Sabiaceae) – evidence for multiple origins of pentamery in the eudicots. Amer. J. Bot. 94: 1828–1836.

<Sabiales アワブキ目; Sabiaceae アワブキ科; Sabia japonica アオカズラ; Meliosma myriantha アワブキ; Proteales ヤマモガシ目 Proteaceae ヤマモガシ科: Isopogon formosus>

カテゴリー: 5.09.01.Sabiales.アワブキ目, 5.09.02.Proteales.ヤマモガシ目, Plastochron 葉間期, Spiral or Whorl 螺旋か輪か | ヤマモガシ目とアワブキ目の姉妹関係の共有派生形質 Synapomorphic character to connect Proteales and Sabiales はコメントを受け付けていません。

仮軸分枝と葉序 Sympodial branching and phyllotaxis in Stellaria

コハコベは茎の片側に毛を叢生する。毛の生える方向は決まっていて、葉腋から腋芽が伸びるときに、主軸側(向軸側)に毛を叢生し、背軸側にはほとんど毛を生じない。

花は茎と連続しその頂端に形成されるので、茎と同じように向軸側に毛を叢生する。左の写真の花梗は背軸側が見えているので毛がほとんど無い。右の図は花と花梗を横から写したものである。毛の生えている側が向軸側である。

In Stellaria media, hair is formed on one side of a stem. When two shoots are formed from axils of opposite leaves, hair is formed on the adaxial side of each shoot. 

コハコベの栄養シュートは写真1のように、一見すると1本の茎が十字対生葉序を付けてまっすぐ伸びている単軸のように見える。ところがどうもそうではないようである。コハコベの栄養シュートの茎を見ると前のページの集散花序の腋芽から伸びた茎のように片側に毛が生えている。ところが、毛は節間茎(葉と葉の間の茎)ごとに生える方向が変わっていて、90度ずつずれている。どうしてだろうか。腋芽の付く位置を見ると、写真2のようにいつも毛と向かい合う位置に付いている。ここで前のページの葉腋から2本の腋芽が出る場合を思い出して欲しい。左右それぞれの葉の腋芽由来のシュートは向軸側を向くように毛が生えていた。いつも右か左のどちらか同じ側の腋芽だけが伸びて他方の腋芽が伸びないとすると、栄養シュートの茎の毛の付き方と同じパターンになる。葉は十字対生していて、90度ずつずれて回転しているので、毛の向きが90度ずつずれるのは葉序の回転と対応している。このことから、コハコベの栄養シュートの茎は仮軸分枝によってできていると考えられる。

Linearly aligned hair is formed in one face of a stem in Stellaria media and the direction rotates 90 degree. When we observe the node, an axillary bud is always faces to hair. Shall we remember that hair is formed on the adaxial side of axillary shoots in the cyme, which is shown in the previous page. It is possible to interpret that a vegetative shoot of Stellaria media is formed by sympodial branching, although it looks like a monopodial shoot. The rotated direction varies among stems.

コハコベの茎が分岐するときは、2枚の対生葉の間にあった茎頂分裂組織が消失し、かわりに、両方の葉腋の腋芽が伸び出す。まだ、数個対観察しただけなので確信は持てないが、どうも、左右のシュートで毛の回転方向、すなわち、葉序の回転方向が逆になっているようである。葉序はオーキシンの移動を考えることでかなり説明できるようになってきた(総説としてTraas 2013)。コハコベに見られるような葉序の転換はどのように基本システムを変えるとできるのだろうか。

維管束植物の祖先の茎はもともと二叉分枝で、原生の小葉類や一部のシダ類にそのなごりが見られる。二叉分岐からどのように発生過程を変化させることによって単軸の茎が進化してきたのかはよくわかっていない。茎の分岐様式の進化は陸上植物の体制進化において大きなイベントの一つであり、主軸形成機構の進化がそれを担っていた可能性がある。主軸形成機構とその進化に関するヒントが被子植物における仮軸分枝の研究から得られるかもしれない。

When two axillary shoots are formed at the node, they have different rotated directions. Phyllotaxis is well explained by the auxin movement (reviewed in Traas 2013). However, it appears that it is still difficult to explain this type of switching..

One of conspicuous innovation of body plans in land plants is the change from dichotomous branching to monopodial branching but the evolution of the development of branching is mostly unknown. Developmental and molecular mechanisms of overtopping appears one of keys to solve the problem and detailed studies of overtopping in sympodial branching may give insight.

Traas, J. (2013) Phyllotaxis. Development 140: 249-253.

栄養茎から集散花序に転換するとき、茎頂は花(図の1の花)で終わる。花梗の毛は直前の茎(図の4)の毛の向きと同じである。葉腋からシュートが形成されるときは毛の向きが変わるが、頂端に付く花は茎の延長なので葉序が変わらないのだろう。

栄養茎の最先端の2枚の葉(図の2と3)の腋からそれぞれ回転方向の違う二次花序が伸長する。上図では二次花序の葉腋から花が出て終わっているので二次花序の葉序の巻き方向はわからないが、二次花序の葉腋にさらに三次花序を形成することもあり、その際には葉序の巻き方が互いに逆になる。

花序の末端付近に付く花の花梗では毛がみられなくなる。

A shoot is terminated with a flower (1 in Figure). The direction of terminal flower pedicel hair is the same as the connected stem (4 in Figure). When new shoots are formed at the axils of two leaves (2 and 3 in Figure), two shoots twist in different directions each other.

カテゴリー: 0.1.1.Shoot シュート, 5.17.Caryophyllales.ナデシコ目, Phyllotaxis 葉序, Sympodial branching 仮軸分枝 | 仮軸分枝と葉序 Sympodial branching and phyllotaxis in Stellaria はコメントを受け付けていません。

ハコベ属の集散花序 Cyme in Stellaria

ウシハコベの集散花序では、まず茎頂が花原基に変化する。そして、茎頂に近い葉の腋から側性分岐(一次側性分岐)が生じ、1対の葉を付けた後、その茎頂が花原基に変化する。すると、一対の葉の腋から新たな側性分岐(二次側性分岐)が生じ、同じようなパターンを繰り返し、集散花序を形成する。

A shoot of Stellaria aquatic terminates with a flower and primary paraclades are formed at the axils of uppermost leaves. Then the 1st paraclades form a pair of leaves and terminate with a flower. Secondary paraclades are formed at the axils of the first paraclade leaves. As a result, a cyme is formed.

コハコベもウシハコベと同じように集散花序を形成する。

Stellaria mudia forms a cyme as S. aquatica.

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Sinowilsonia シノウイルソニア属

Sinowilsonia属はユキノシタ目マンサク科マンサク亜科Eustigmateae節。中国に固有。

The genus Sinowilsonia belongs to Eustigmateae, Hamamelidoideae, Hamamelidaceae, Saxifragales and is distributed in China.

雄、雌、両性の花序を形成する。

Male, female, and hermaphrodite inflorescences are formed in a tree.

両性花序の基部10個ほどは両性花でそれ以外の花は雄花。雄花序の全ての花は雄花。雄花は扁平化して花被と雄蕊が癒合した雄蕊花被複合体を形成する奇妙な形態。クルミ科でも雄花序が扁平化し花も扁平化している。陸上植物の形態進化仮説であるテローム説 (Zimmermann 1953, 1965) では立体的な分岐した茎が扁平化して葉になったという仮定をおくが、Sinowilsoniaでおきた扁平化の仕組みを知ることが出来れば、テローム説についてさらに踏み込んだ検討ができるかもしれない。

Basal 10 flowers are hermaphrodite in a hermaphrodite inflorescence and other flowers are male. All flowers are male in male inflorescences. Each male flower is flattened and each tepal is fused with each stamen in an opposite position. Male inflorescences and flowers of Juglans  are flattened and may use similar mechanisms in Sinowilsonia. The mechanism of the flattening may give insight to the “Planation” of the Telome theory (Zimmermann 1953, 1965).

Zimmermann, W. 1953. Main results of the “telome theory.” The Palaeobotanist 1: 456-470.

Zimmermann, W. 1965. Die Telomtheorie. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.

雄花序先端部のいくつかの扁平化した雄花。

Flattened male flowers in a distal part of a male inflorescence.

両性花序基部に10個ほど両性花を形成する。雄花同様、雄蕊とそれと対生の位置にある花被が癒合し、雄蕊花被複合体を形成している。さらに、5本の雄蕊花被複合体が癒合し筒状になっている。さらに、その外側に白い毛が生えた器官が癒合しているように見える。この器官は何であろうか。花被、小苞、苞の可能性があるがどれかは発生過程、発現する遺伝子を調べればわかると思う。

Approximately 10 flowers are formed at the base of a hermaphrodite inflorescence. Five stamen-tepal complexes are fused to cover gynoecium. Furthermore, a layer of tissue with white hair covers. It is unknown the white tissue is an outer tepal, bracteole, or a bract until we investigate the developmental process and expression patterns of genes involved in these organ development.

雌花序は雌花のみから構成されている。雌花は両性花のように、雌蕊を雄蕊花被複合体が覆い、その外側を白い毛の生えた器官が覆っている。雌花の雄蕊花被複合体は葯が無く、短い葯糸のみがある。さらに、花糸が花被と癒合せず、花被は両性花や雄花の花被に較べて大きく、切れこんでいる。葯と花被の大きさはトレードオフの関係にあるのだろうか。

A female inflorescence is composed of female flowers. In a female flower, a gynoecium is covered with a fused stamen-tepal complexes and a fused organ covered with white hair as in a hermaphrodite flower.  However, anthers are rudimental and shorter filaments than those in hermaphrodite flowers are not fused with tepals. Tepals are bigger and more lobed than those in hermaphrodite flowers.

 

カテゴリー: 5.14.01.Saxifragales.ユキノシタ目, Telome | 2件のコメント

Schizaeales フサシダ目

フサシダ目においてどうして環帯は胞子嚢の先端部にできるのだろうか。シダ類の他の群でも環帯の位置は目レベルで保存されている場合がほとんどである。一見、単純な構造のようにも思えるが、環帯は、胞子嚢を裂開し胞子を飛散させる働きをしており、機能としては複雑である。環帯の形が少しでも変わると胞子がうまく飛散できなくなってしまうので、環帯の位置は変わりにくいのかもしれない。しかし、では、どうやって、現在の環帯はできたのだろうか。シダ類の祖先から変化してこのような形に落ち着いたと考えられるが、変化の過程では胞子散布が非効率になるなどのデメリットはなかったのだろうか。いろいろな可能性は考えられるが、まずは、環帯がどのような分子機構によって形成され、異なった形態の環帯はなにがどうかわることによってできるのかの詳細を明らかにしてから議論をすることが必要だと思う。

Why is the position of annulus conserved in the Schizaeales? Even in other groups of ferns, the position of annulus is well conserved in a family or order. Annuli look simple at a glance but the function to open a sporangium and disperse spore should be nicely adjusted. So it may be difficult to accumulate mutations causing slight change to the annulus position, which makes the mutants to be less adaptive than their parents. The annulus position of the Schizaeales may be at the top of local adaptive optimum and may not be shifted. Anyway, the molecular mechanism to regulate the annulus positions are not known at all and future study will give insight on the evolution of the position.

カニクサ Lygodium japonicumの根には主根と異なった色合いをした菌根が形成される。菌根の内側にはアーバスキュラー菌根菌が共生する大きな細胞が並んでいる。アーバスキュラー菌根菌と共生することでリンの取り込みが増え、成長が良くなることが調べられている(Soti et al. 2014)。菌根菌との共生は陸上植物進化の初期から起こっており、多くのシダ植物でアーバスキュラー菌根菌との共生が報告されている(Wang and Qiu 2006)。

Many mycorrhiza by arbascular mycorrhizal fungi were formed on roots of  Lygodium japonica. Higher phosphorus uptake and better growth with the symbiosis is reported in L. microphyllum (Soti et al. 2014). Symbiosis between plants and arbascular mycorrhizal fungi was originated at the early stage of land plant evolution and many pteridophytes form mycorrhiza.

Soti, P.G., Jayachandran, K., Purcell, M., Volin, J.C., and Kitajima, K. 2014. Mycorrhizal symbiosis and Lygodium microphyllum invasion in South Florida – a biogeographic comparison. Symbiosis 62: 81-90.

Wang, B. and Qiu, Y.-L. 2006. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhiza in land plants. Mycorrhiza 16: 299-363.

一対の胞子を形成する羽片が立ち上がり、立体的な葉を形成する。一部の羽片だけに胞子嚢を形成する種はシダ類の中にしばしば見られるが、胞子嚢を形成する羽片が立体的になる種はAnemia属以外には無く、どうしてこのような複雑な形態を作れるのかの仕組みは面白いと思う。

A pair of basal pinna becomes fertile and bears sporangia. It is often observed in ferns that a part of pinna become fertile but quite unique that fertile pinna become upward. The mechanism to form such more complex leaf shape is still unknown.

フサシダ科の葉は葉柄と葉身の区別がつかず、葉の先端にいくつかの稔性裂片、すなわち胞子嚢を形成する裂片を形成する。

A petiole and a lamina are not distinguishable in leaves of the Schizaeaceae. Several fertile pinna bearing sporangia are formed at the tips of a leaf.

カテゴリー: 3.08.Schizaeales | Schizaeales フサシダ目 はコメントを受け付けていません。

Swartzieae イチベンバナ連

Swartziaイチベンバナ属の花は雄蕊が多数あり、2形成を示す。ほとんどの雄蕊は花弁の側(向軸側)に立ち上がるが、何本かが他の雄蕊よりも大きく反対側に伸長する。Swartzia pinnataでは2本の太くて大きな葯を付けた雄蕊が雌しべの方に下降する。花原基で雌蕊原基の周りを覆うようにリング状の分裂組織(ring meristem)ができ、そこから大きな雄蕊になる原基が膨らみ、残った向軸側部分からたくさんのより小さな雄蕊原基が形成される(Tucker 2003)。どうやって異なった形態の雄蕊を作るのか、両者の位置をどのように決めているのかは未解明。

1つの花の中に異なった形態の雄蕊を持つことをheteroanthery異型雄蕊性と呼ぶ (Endress 1994)。Swartziaの場合、花弁の手間にあるのがハチに食用として花粉を提供する雄蕊 feeding stamensで、それらの下側により大型で隠れたように本来の目的である受粉用の雄蕊がある。ハチによる受粉に適応した形態である。SwartziaのFeeding stamensの花粉は生殖には用いられず、生殖用花粉の2/3くらいの大きさである(Baker 1978)。

花弁が1枚になったのは、花粉を提供するために、花弁への投資を減らしたからかもしれない。

イチベンバナ属は主に南米とアフリカに分布し約140種が知られている。花弁は1枚または無しで、大きくなる雄蕊の数は系統によって異なっている(Torke and Schaal 2008)。

Swartzia pinnata stamens are dimorphic: many standing ones in front of a petal and two forwarded ones. Both stamens originate from the same primordium (Tucker 2003). The former stamens function as feeding stamens for bubble bees and the lower ones function in pollination (Endress 1994). Pollen of feeding stamens are sterile and 2/3 the size of fertile pollen. The decrease of the number of petals may be related to the increase of the stamen number.

The genus Swartzia contains ca. 140 species and is mainly distributed in South America and Africa. The number of petal is one or zero and the number of bigger stamens are different between lineages (Torke and Schaal 2008)。

Baker, H.G. 1978. Chemical aspects of the pollination biology of woody plants in the tropics. In Tomlinson,P.B. and Zimmermann, M.H. (eds), Tropical Trees as Living Systems, 5 7-82. Cambridge Univ. Press.

Endress, P.K. (1994) Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers. Cambridge Univ. Press.

Tucker, S. C. 2003. Floral ontogenyin Swartzia (Leguminosae: Papilionoideae: Swartzieae): distribution and role of the ring meristem. Amer. J. Bot. 90: 1271-1292.

Torke, B.M. and Schaal, B.A. 2008. Molecular phylogenetics of the species-rich neotropical genus Swartzia (Leguminosae, Papilionoideae) and related genera of the swartzioid clade. Amer. J. Bot. 95: 215-228.

カテゴリー: 5.14.03.05.Fabales.マメ目, Stamen polymorphism | 1件のコメント

フウロソウ科のねじれた花柱 Twisted stigma of the Geraniaceae

成熟時に個々の心皮が分離する分離蒴果。花柱中央部に集まった個々の心皮の辺縁部で個々の心皮が解離する。中央の軸は心皮が癒合することで中央に新しくできた組織だろう。花柱中心部と周辺部の間におそらく細胞壁の壊れやすい部分があり、この部分が壊れて、種子をつけた花柱表層がはじけ、種子散布を行う。

The middle layer of the stigma may contain cells with easily broken wall, where tissue dehisces for seed dispersal.

未成熟の果実では花柱基部は真っ直ぐだが、成熟した果実では花柱基部がよじれている。このよじれによって張力が貯まり、いきおいよく花柱が裂けて種子を散布する。どうしてこのようなよじれが生じるのだろうか。

A stigma is straight during the growth in seed maturation. When it is matured to dehisce, a stigma is twisted and produces power to disperse seeds.

表層微小管は細胞壁のセルロース繊維の方向を制御すると考えられている(Griddings and Stachelin 1991)。セルロース繊維は細胞に巻き付いたたがのような役割をし、巻き方によって細胞の伸長方向が変わる。セルロース繊維が細胞の長軸に垂直な場合は細胞は長軸方向に伸長し(図中央)、このような細胞から構成されている器官は真っ直ぐ伸びる。一方、セルロース繊維が右肩下がりに配向すると、細胞は右上方向に伸長し(図左)、器官は右回りによじれる。逆に、左方下がりに配向すると(図右)、左回りによじれるようになる。TUBULIN遺伝子に突然変異のおきたspiral突然変異体、微小管結合タンパク質遺伝子に変異のおきたlefty変異体では、根、葉柄、花弁がそれぞれ右巻き、左巻きになる(Furutani et al. 2000; Thitamadee et al. 2002)。フウロソウの仲間の柱頭の果実形成時の成長過程で表層微小管の配向変化がおこり、よじれるのかもしれないが、研究例は無い。成長過程でどのようなシグナルによって表層微小管方向を変化させるのかもわかっていない。

The orientation of cortical microtubules likely regulate that of nascent cell wall microfibrils, which manages the direction of cell growth (Griddings and Stachelin 1991). Microtubules are oriented mostly perpendicular to the longer axis on a wild type Arabidopsis thaliana root cell, which elongates parallel to the longer axis (middle). When microtubules lean in right or left, the direction of cell elongation shifted and as a whole, a root composed of such cells is rotated (Furutani et al. 2000; Thitamadee et al. 2002). Similar mechanisms may function in Geranium pistil development.

Furutani, I. et al. 2000. The SPIRAL genes are required for directional control of cell elongation in Arabidopsis thaliana. Development 127: 4443-4453.

Griddings, T. H.Jr & Stachelin, L. A. in The Cytoskeletal Basis of Plant Growth and Form 85-100 (Academic, San Diego, 1991).

Thitamadee, S., Tuchihara, K. and Hashimoto, T. (2002) Microtubule basis for left-handed helical growth in Arabidopsis. Nature 417: 193-196.

 

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コケシノブ科の包膜の多様性 Involucre diversity in the Hymenophyllaceae

Ebihara et al. (2006) A taxonomic revision of Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280.

二弁状とカップ状になる形態は発生上のどのような違いによって生じているのだろうか。Iwatsuki (1977)は包膜の形成過程を観察し、発生過程によって異なった場所で細胞分裂が活発化するために二弁状になったりコップ状になることを示唆している。だとすると、時期場所特異的に細胞分裂を引き起こす機構がわかれば、二弁状包膜とコップ状包膜の作り方の違いがわかるのかもしれない。そもそも、組織のどこで細胞分裂を活発化させるかという問題は植物発生学、形態学全般に関わる問題であるがまだよくわかっていない。被子植物では葉の向軸型と背軸側の境界に分裂活性が生じることがわかり(Waites and Hudson 1995)、WOX遺伝子などが関与することがわかってきた(Nakata et al. 2012)。しかし、単葉の境界部分のどこがどのくらい伸長するかの制御機構はよくわかっていない。一方、複葉形成は葉原基の中で分裂活性の高いところと低いところを作ることによってできるが、その機構についてはオーキシン(Bilsborough et al. 2011)や転写因子(Vlad et al. 2014)の関与が明らかになってきている。この機構が単葉にもあてはまるかどうかは不明である。

しかし、そもそも、コケシノブの葉は1層の細胞しかないので、表裏をどのように決めているかは極めて不可解である。この点はセン類茎葉体についても同じである。セン類については葉の特定の部分で細胞分裂活性を制御する転写因子がありそうなので、今後研究を進めて、コケシノブにまで到達できると面白いと思っている。

How is the difference between bivalvate and cup-shaped involucres formed? Iwatsuki (1977) observed their development and showed that spatiotemporal difference of cell division activity caused the different morphology. When we know the molecular mechanisms to regulate such cell division patterns, we will get a part of the answer on the evolution of involucre divergence in the Hymenophyllaceae. Regulatory mechanisms of spatiotemporal cell division activity is fundamental question in developmental biology and morphology but we do not have clear answers. In angiosperms, the border between adaxial and abaxial domains have division activity (Waites and Hudson 1995) and WOX is involved (Nakata et al. 2012). However, mechanisms to regulate spatiotemporal activity regulation in the border is not well known. By the way, a compound leaf is formed differential division activity in a leaf primordium and the involvement of auxin (Bilsborough et al. 2011) and transcription factors (Vlad et al. 2014) have been reported.

Here we need to remember that a leaf of most filmy ferns is a single layer of cells. It is curious how they determine the adaxial and abaxial sides as well as the spatiotemporal division activity. This is similar in mosses. In the moss Physcomitrella patens, we found a transcription factor to regulate spatiotemporal cell division activity in a leaf and the study may be a breakthrough for understanding the leaf shape evolution and may be able to explain the diversity of involucres in the Hymenophyllaceae.

Bilsborough, G.D., Runions, A., Barkoulas, M., Jenkins, H.W., Hasson, A., Galinha, C., Laufs, P., Hay, A., Prusinkiewicz, P., Tsiantis, M. (2011) Model for the regulation of Arabidopsis thaliana leaf margin development. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108: 3424-3429.

Iwatsuki, K. (1977) Studies in the systematics of filmy ferns III. An observation on the involucres. Bot. Mag. Tokyo 90: 259-267.

Nakata, M., Matsumoto, N., Tsugeki, R., Rikirsch, E., Laux, T., Okada, K. (2012) Roles of the middle domain-specific WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX genes in early development of leaves in Arabidopsis. Plant Cell 24: 519–535.

Vlad, D., Kierzkowski, D., Rast, M.I., Vuolo, F., Dello Ioio, R., Galinha, C., Gan, X., Hajheidari, M., Hay, A., Smith, R.S., et al. (2014). Leaf shape evolution through duplication, regulatory diversification, and loss of a homeobox gene. Science 343: 780-783.

Waites, R. and Hudson, A. (1995) phantastica: a gene required for dorsoventrality of leaves in Antirrhinum majus. Development 121: 2143-2154.

カテゴリー: 3.06.Hymenophyllales, 分裂場所制御, 未分類 | コケシノブ科の包膜の多様性 Involucre diversity in the Hymenophyllaceae はコメントを受け付けていません。

アブラナ科、ヘリオフィラ節、ヘリオフィラ属Brassicaceae, Tribe Heliophileae, Heliophila

南アフリカに分布。属内形態多様性が大きい。Heliophila longifoliaは、花序の花と花の間が長く伸長する介在成長する総状花序intercalary racemesを形成し、蔓状になる。また、果実が成熟すると種子のできる部分がくびれる。どうして種子のできる部分が太くなって、種子の間の部分が細くなるのだろうか。アブラナ科にはシロイヌズナのようにほとんど太さがかわらない種類もある。胚珠から心皮に対して植物ホルモンのような液性情報、あるいは、圧力のような物理刺激が伝わってこのような発生様式を産み出しているのかもしれない。異なった組織間の作用による特殊形態の進化は、あちこちでおこっていそうだが、分子機構がほとんどわかっておらず、進化の機構も未解明である。

The genus Heliophila is distributed in South Africa. This genus is morphologically diversified. Heliophila longifolia has intercalary racemes, which elongate as a vine. The fruit morphology is like a string of beads. Interaction between ovules and surrounding carpel including phytohormones and pressure may function but details of the mechanisms and also the evolution have not been studied.

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カツラ科 Cercidiphyllaceae

カツラ科は日本と中国に1属2種が分布。

Two species in one genus in a family are distributed in Japan and China.

prophyll 前葉

 

前葉は、イネ科など、側枝第一葉の形態が、その後に形成される葉と形態が異なることから名付けられた(Turpin 1819)。双子葉類と裸子植物では側枝の第1葉と第2葉(上図AからC)、単子葉類では側枝の第1葉(上図D)を指す場合が多いが、その後に作られる葉(上図の葉1や葉2など)と形態が異ならない場合が多い(熊澤1979)。双子葉類の場合は2枚の前葉は対生に蓋葉と主軸を結んだ線に直交するように側生し(上図AからC)、単子葉類では向軸側に1枚が生じる場合が多い(上図D)(熊澤 1979)。これら以外にも、いろいろな変異があり、多くの場合、融合や退化によって説明される(熊澤 1979)。双子葉類の場合、2枚の前葉が出た後、互生葉序になる場合(上図A、B)、背軸側(A)と向軸側(B)のそれぞれから次の葉が生じる場合がある。

Turpin, P.I.F. (1819). Mémoire sur l’inflorescence des Graminées et des Cyperées. Mem. Mus. d’Hist. Nat. Paris 5, 426–492.

熊澤正夫(1979)植物器官学、裳華房

Cercidiphyllum カツラ カツラの前葉は右図のように、太い葉脈が2本通っていることから、他の双子葉類に良く見られる側生する2枚の前葉が向軸側で癒合したものではないかと考えられている(熊澤1979)。一方、前葉は腋芽の蓋葉の托葉が癒合してできた可能性もある。あるいは、前葉は向軸側に1枚しかできず、その2枚の托葉が癒合したものである可能性もある(邑田仁博士私信)。カツラの前葉は2枚の前葉が癒合してできているとすると、前葉の葉腋には2個の腋芽が形成される可能性が高い。一方、托葉だとすると腋芽は形成されない。ただ、腋芽が退化消失している可能性もある。従って、2個の腋芽があれば、2枚の前葉が癒合した可能性が高くなるが、腋芽が無い場合は、2枚の前葉が癒合して腋芽が退化した可能性と、托葉が変形したという可能性の両方の可能性が残る。

Prophylls are the first leaves formed in the axillary shoot. A pair of opposite leaves are usually formed in dicots, while a single leaf in monocots. Morphological diversity of prophylls are explained by fusion or reduction. A prophyll of Cercidiphyllum japonicum has two main veins, suggesting the single prophyll is formed by a fusion of two prophylls (Kumazawa 1979). Another possibility is the fusion of two stipules of a subtending leaf (Dr. Jin Murata, personal communication) .

Cercidiphyllum japonicum カツラ カツラは、長枝と短枝を形成する。ともに仮軸分岐で、前年の葉の腋芽が伸長して新しい年の枝ができる。長枝の場合は、前年の茎頂が枯れ(図のA)、前年に一番先端で対生していた2枚の葉(図の黄緑矢印で落葉した後を示す)のそれぞれの腋芽が伸長する(図に「今年の長枝」と示す)。長枝先端の葉(蓋葉)の葉腋にできた側枝(腋芽)分裂組織は、前葉1枚、鱗片葉2枚、普通葉1枚を茎と蓋葉に直交するように2列互生する(注)。側枝分裂組織は、最初の普通葉(図の普通葉1)の托葉に包まれており、対生する普通葉を次々に形成する。図には、最初の1組の対生普通葉(普通葉2)を示す。最初は2列互生、後に対生に葉序を変化させる点で特有である(熊澤 1979)。

(注)長枝先端の腋芽を観察した報告が見つからなかったので、短枝の断面図(引用した熊澤1979図11.2)、長枝の先端を切ると先端よりの短枝が長枝に変わりうること(Titman and Wetmore 1955) から推定した。

Both long and short shoots of Cercidiphyllum japonicum are sympodial and a shoot of a next year is formed at the leaf axils of the previous year. A prophyll, two scale leaves, and a normal leaf are alternately formed in two rows in both types of shoots. In a long shoot, a lateral shoot meristem covered with stipules of the first normal leaf oppositely form subsequent normal leaves. The switch of alternate phyllotaxis to opposite one is special in Cercidiphyllum and some other angiosperms (Kumazawa 1979).

Cercidiphyllum japonicum カツラ 短枝も長枝と同様、蓋葉の葉腋にできた腋芽分裂組織は、前葉1枚、鱗片葉2枚、葉1枚を茎と蓋葉に直交するように2列互生する。長枝との違いは、普通葉1の托葉に包まれた側枝分裂組織が伸長せず、枯れてしまうか、花序となることである。従って、花序をつけない短枝には普通葉は1枚だけ形成される。他の樹木のように短枝に複数の葉を形成せず、1枚だけの葉を形成するため、数年を経た長枝でも、最初に長枝が成長した時のように主軸の両側に葉を対生して見える独特の枝ぶりとなる。

長枝の先端を切除すると直下の短枝は、短枝ではなく長枝を形成する。先端部を切除してもオーキシンを含んだラノリンペーストを塗布すると短枝の長枝化は阻害される(Titman and Wetmore 1955)。このことから、長枝の先端からのオーキシン供給によって下部の腋芽が短枝になるのではないかと推定されている(Titman and Wetmore 1955)。イチョウの短枝と長枝の区別にもオーキシンが関与していると推定されている(Gunckel and Wetmore 1946a, b, Gunckel and Thiman 1949, Gunckel et al. 1949)。シロイヌナズナではオーキシンに加えて、ストリゴラクトンが腋芽の休眠制御に関わっており、カツラやイチョウの場合も関与しているかもしれない。また、カツラは長枝と短枝で葉の枚数が異なっているが、イチョウの短枝は長枝とほぼ同じ数の葉を展開する。展開する葉の枚数を制御する仕組みはわかっていない。

The lateral shoot meristem of a short shoot has two fates. One is to be arrested and the other to form the inflorescence. However, the long shoot meristem is destroyed, lateral shoot meristems of short shoots change their fate to form a long shoot. The difference between long and short shoots should be regulated by auxin (Titman and Wetmore 1955). Similar auxin involvement between long and short shoot development is found in Ginkgo biloba (Gunckel and Wetmore 1946a, b, Gunckel and Thiman 1949, Gunckel et al. 1949). The same number of leaves are formed in a short shoot as that in a long shoot in Ginkgo biloba. Only one leaf is formed in Cercidiphyllum japonicum.

Gunckel, J.E. and Wetmore, R.H. (1946a) Studies of development in long shoots and short shoots of Ginkgo biloba L. I. The origin and pattern of development of the cortex, pith, and procambium. Amer. J. Bot. 33: 285-295.

Gunckel, J.E. and Wetmore, R.H. (1946b) Studies of development in long shoots and short shoots of Ginkgo biloba L. II. Phyl- lotaxis and the organization of the primary vascular system; primary phloem and primary xylem. Amer. J. Bot. 33: 532-543.

Gunckel, J.E. and Thimann, K.V. (1949) Studies of develop- ment in long shoots and short shoots of Ginkgo biloba L. III. Auxin production in shoot growth. Amer. J. Bot. 36: 145-151.

Gunckel, J.E., Thimann, K.V. and Wetmore, R.H. (1949) Studies of development in long shoots and short shoots of Ginkgo biloba L. IV. Growth habit, shoot expression and the mechanism of its control. Amer. J. Bot. 36: 309- 318.

Kumazawa, M. (1979) Plant organography (in Japanese). Shokabo

Titman, P.W. and Wetmore, R.H. (1955) The growth of long and short shoots in Cercidiphyllum. Amer. J. Bot. 42: 354-372.

Cercidiphyllum japonicum カツラ

 

カテゴリー: 0.1.1.Shoot シュート, 5.14.01.Saxifragales.ユキノシタ目, Long and short shoot 長枝と短枝, Prophyll 前葉 | カツラ科 Cercidiphyllaceae はコメントを受け付けていません。