Protrusions of Mallotus ovary アカメガシワ属の子房の突起

トウダイグサ科のアカメガシワ属は子房の外側に突起を形成し、突起の形状は種によって異なる。Mollotus paniculatusの突起はアカメガシワよりも長く、子房の直径を超える。

Protrusions are formed on the ovary surface in Mallotus of the Euphorbiaceae. The morphology of the protrusions vary among the genus. Mollotus paniculatus forms longer protrusions than the diameter of the ovary.

Mollotus barbatusは2〜3 mmの短く細い突起を多数形成する。これらの突起の形成機構、機能は不明である。

Mollotus barbatus form more, shorter, and slender protrusions than other species. Mechanisms to form the variable protrusions as well as their functions have not been studies.



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Petals opposite to stamens in the Rhamnaceae クロウメモドキ科の雄しべに対生する花弁

「雄蕊は花弁に対生か花被に互生」はディラクマ科、グミ科、クロウメモドキ科をまとめる共有派生形質である。しかし、雄蕊と花弁が対生の位置に来ることはVitaceaeとCornaceaeに見られる以外は被子植物でほとんど無く(Richardson et al. 2000)、ディラクマ科、グミ科、クロウメモドキ科の共通祖先で何がおこったのだろうか。一つは、花弁と雄蕊の配列が互生から対生に変化するような発生上の変化が起こった可能性である。原基の配置は主にオーキシンによって制御されており(総説としてBartlett and Thompson 2014)、その制御機構に変化が起こった可能性がある。

“Anthers are opposite to petals or alternate to tepals” is a synapomorphic character circumscribing the Dirachmaceae, Elaegnaceae, and Rhamnaceae, However, opposite arrangement of petals and stamens is unusual in angiosperms and only observed in the Vitaceae and Cornaceae (Richardson et al. 2000). How did such unusual arrangement evolve in the lineage. One of possibilities is that developmental program for the organ formation was changed. Arrangement of lateral organ primordia is mainly regulated by auxin (reviewed in Bartlett and Thompson 2014) and the regulation may be changed.

Bartlett, M.E., and Thompson, B. (2014). Meristem identity and phyllotaxis in inflorescence development. Frontiers in plant science 5, 508.

Richardson, J.E., Fay, M.F., Cronk, Q.C.B. and Chase, M.W. 2000. A revision of the tribal classificaiton of Rhamnaceae. Kew Bull. 55: 311-340.


The second possibility is that another whole of stamens, which is alternate to petals is reduced. Gouania forms appendages that looks like reduced stamen between functional stamens. If these appendages are reduced stamen, there are two wholes of stamens and stamens formed in the inner whole should be covered by petals.

第三の可能性は、花弁に見えるのは雄蕊の付属器官である可能性である。クロウメモドキ科の姉妹群であるディラクマ科のDirachma socotranaの花弁と雄蕊の基部は癒合している(Bayer 2004)。発生過程の観察は無いが、花弁状の器官は雄蕊の付属器官として発生してくる可能性もある。

The third possibility is that petals are appendages of stamens. The longitudinal section of Dirachma socotrana (Bayer 2004) in the Dirachmaceae sister to the Rhamnaceae shows that a petal and a stamen are merged at the base. It is possible to interpret that the D. socotrana petal is an appendage of the stamen.

Bayer, C. 2004. Dirachmaceae. In Families and Genera of Vascular Plants. VI Flowering plants, Dicotyledons, Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Ed. K. Kubitzki. 122-124. Fig. 42B

Engler, A. 1910. Die Vegetation der Erde, Sammlung pflanzengeographischer Monographien, v. 9 Bd. I, Heft 1. Fig. 186.


In some species in the Rhamnaceae, a single whole of tepals are formed and tepals are alternate to stamens.


Flowers of Elaegnaceae species form a whole of tepals and stamens are alternate to tepals.

カテゴリー:バラ目, Floral organ arrangement 花器官の配列, Floral organ diversity in a flower 1つの花の中での花器官分化, Reduction of floral organs and bracts | Petals opposite to stamens in the Rhamnaceae クロウメモドキ科の雄しべに対生する花弁 はコメントを受け付けていません。

Huerteales ウエルテア目

近縁目であるムクロジ目、アオイ目、アブラナ目の多くは花弁の2倍以上の雄蕊を持つ。ウエルテア目の花は他の目と較べるとせいぜい5 mm程度と小さいので、花サイズの縮小が雄しべの2輪から1輪への輪数の減少と関係するかもしれない。花の大きさや花器官の輪数の制御機構は未解明。

Sapindales, Malvales, and Brassicales usually have two times or more stamens than petals. The small size of flowers of the Huerteales may be related to the reduced number of stamens. Mechanisms to regulate flower size and the whole number are unknown.

Huerteales ウエルテア目 は4科を含み、東アジア、東南アジアと中南米とアフリカに隔離分布する。

Huerteales contains four families. The Tapisticaceae is disjunctly distributed in Eastern Asia and Central America and South America.


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Centrolepidoideae カツマダソウ亜科


Restionaceae is composed of four subfamilies.

カツマダソウ亜科はAphelia、Centrolepis ケントロレピス属、Gaimardiaの3属約35種からなり、ほとんどの種はオーストラリアから東南アジアにかけて分布する。Gaimardia属の1種が南米に分布する (Cooke 1998)。特殊な形態をしていることからカツマダソウ科として扱われてきたが、遺伝子を用いた系統解析から、サンアソウ科の中の一群であることがわかり、カツマダソウ亜科とするのが妥当であることがわかった(Briggs et al. 2014)。

The Centrolepidoideae is composed of 35 species in three genera: Aphelia, Centrolepis, and Gaimardia. Most species are distributed from Australia to South Eastern Asia and a species in Gaimardia is distributed in South America.(Cooke 1998). Centrolepidoideae was treated as the Centrolepidaceae because of the specific morphological characters. However, molecular phylogenetic analyses showed that the Centrolepidaceae is included in the Restionaceae and should be classified as Centrolepidoideae in the Restionaceae (Briggs et al. 2014).

Briggs, B.G. et al. 2014. Phylogeny of the restiid clade (Poales) and implications for the classification of Anarthriaceae, Centrolepidaceae and Australian Restionaceae. Taxon 63: 24-46.


Yellow arrows indicate flowers.

Eichler (1875)はカツマダソウ属の生殖器官は偽花で、単出集散花序を形成し、雄蕊1本に退化した雄花が1つと、1本の花柱を持つ1枚の心皮からなる雌花を複数持つと考えた。雄花は外側第二苞、最基部の雌花は内側第二苞で抱かれている。それ以外の雌花を抱く苞は退化したと解釈した。その後の多くの研究もこの見解を引用した。

Eichler (1875) interpreted the reproductive structure as a monochasial cyme and most authors followed his interpretation. A pseudanthium is a monochasial cyme and composed of (1) a male flower reduced to a single stamen and (2) female flowers, each of which is composed of a carpel with a style. The male flower is subtended by an outer secondary bract and the basal female flower is subtended by a inner secondary bracts. Bracts subtending other carpels are interpreted to be reduced.

Eichler , A. W. 1875. Blüthendiagramme. Engelmann, Leipzig, Germany.

他方、何人かの研究者は花序ではなく花であると解釈した。Sokoloff et al. (2009)は走査型電子顕微鏡を用いて初期発生を観察し、心皮が輪状に形成され、後に花托の片側が伸長して心皮が縦に連なるようになることを示した。花序の発生過程で輪状に花が生じることはほとんど無いが、花の形成過程では通常、心皮は輪状に形成される。このことから、Sokoloff et al. (2009)はカツマダソウ亜科の3属は偽花ではなく通常花を形成すると解釈し、現状では、この考えが妥当であろう。

On the other hands, several authors interpreted the reproductive structure as a flower. Sokoloff et al. (2009) observed the early development by SEM and found that carpels are formed contemporarily as a whole and one side of the receptacle elongates to make an alignment of carpels. Such a whole structure at the early developmental stage is often observed in flowers but quite rare in inflorescences (Sokoloff et al. 2009). Therefore, they interpreted that the reproductive structure should be a flower.

Sokoloff, D.D., Remizowa, M.V., Linder, H.P., and Rudall, P.J. (2009). Morphology and Development of the Gynoecium in Centrolepidaceae: The Most Remarkable Range of Variation in Poales. Am J Bot 96, 1925-1940.


A gynoecium composed of eight carpels.

カテゴリー: 5.06.10.Poales.イネ目, Inflorescence 花序, Reduction of floral organs and bracts | Centrolepidoideae カツマダソウ亜科 はコメントを受け付けていません。

シオガマギク属 Pedicularis

Yang et al. 2007は花冠上唇のねじれ方によって媒介昆虫であるマルハナバチ類の体への花粉の付く位置が変わり、それによって異種交雑を防いでいることを示した。シオガマギク属は、種によってさまざまな上唇の曲がり方があり、シオガマギクでは上唇以外に花全体もねじれているが、同じ理由だろうか。発生過程のどこを変えるとこのような変化が生じるのだろうか。

Yang et al. (2007) showed that different twistings of the upper lip of a corolla cause different positioning of pollen deposition on bumble bee bodies. This functions to prevent hybridization between different species. Varied floral morphology in Pedicularis may be caused by the similar reason.

Yang, C.F., Gituru, R.W., and Guo, Y.H. (2007). Reproductive isolation of two sympatric louseworts, Pedicularis rhinanthoides and Pedicularis longiflora (Orobanchaceae): how does the same pollinator type avoid interspecific pollen transfer? Biol J Linn Soc 90, 37-48.

カテゴリー:シソ目, Petal morphology | シオガマギク属 Pedicularis はコメントを受け付けていません。

Salicornioideae アッケシソウ亜科

カテゴリー: 5.17.Caryophyllales.ナデシコ目 | Salicornioideae アッケシソウ亜科 はコメントを受け付けていません。

コリノカルプス科 Corynocarpaceae

Corynocarpus laevigatus, Corynocarpaceae

Corynocarpus laevigatus, Corynocarpaceae


The Corynocarpaceae is distributed from New Guinea to Australia and New Zealand.

Corynocarpus laevigatus, Corynocarpaceae

Corynocarpus laevigatus, Corynocarpaceae

Corynocarpus laevigatus, Corynocarpaceae

Corynocarpus laevigatus, Corynocarpaceae


Five stamens are petaloid, while five regular stamens are formed. The petaloid stamen, petaloid is likely formed by the ectopic expression of petal development genes, that is, heterotopy. Heterotopy is sometimes observed as a petaloid stamen also in other lineages. However, the molecular mechanisms how heterotopy occurs in flowering plants have not been reported.

Corynocarpus laevigatus, Corynocarpaceae

Corynocarpus laevigatus, Corynocarpaceae

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サクライソウ目 Petrosaviales


Petrosaviales サクライソウ目

Petrosaviaceae サクライソウ科 Japonolirion オゼソウ属 Petrosavia サクライソウ属

Petrosaviaceae サクライソウ科 Japonolirion オゼソウ属 Petrosavia サクライソウ属

サクライソウ目にはサクライソウ科1科があり、日本固有のオゼソウ属と東アジアと東南アジアに分布するサクライソウ属の2属からなる。オゼソウは光合成能力のある葉を持ち独立栄養であるが、サクライソウ属は腐生である。サクライソウの仲間のPterosavia stellarisの葉緑体ゲノムが解読されており、光合成をしないためいくつかの遺伝子が欠損するとともにゲノムサイズが小さくなっている(Logacheva et al. 2014)。しかし、ATP合成酵素やrbcL遺伝子は残っており、光合成以外に必要なのかもしれない(Krause 2008)。rbcLについては脂質合成(Schwender et al. 2004)やRNA結合タンパク質(Yosef et al. 2004)として機能することが知られている。核ゲノムの解読によって、腐生化によって遺伝子レベルで何が変わっているのかが明らかになるだろう。

Pterosabiales contains a monotypic family Pterosaviaceae, which includes Japanolirion endemic to Japan and Pterosavia distributed in East and South Eastern Asia. Japanolirion osense forms green leaves and is autotrophic, while Pterosavia ssp. are saprophytic. Chloroplast genome of Pterosavia stellaris is reduced (Logacheva et al. 2014) but ATP synthase, rbcL and some other genes are still retained. The reason why these genes usually function in photosynthesis are retained is unknown but may function in other ways (Krause 2008). rbcL is revealed to function in lipid synthesis (Schwender et al. 2004) and as RNA binding protein (Yosef et al. 2004). No saprophyte genomes were published and such study will give insight on the evolution at the gene level.

Krause, K. (2008). From chloroplasts to “cryptic” plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants. Curr. Genet. 54: 111-121.

Logacheva, M.D., Schelkunov, M.I., Nuraliev, M.S., Samigullin, T.H., and Penin, A.A. (2014). The plastid genome of mycoheterotrophic monocot Petrosavia stellaris exhibits both gene losses and multiple rearrangements. Genome Biol. Evol. 6: 238-246.

Schwender J, GoVman F, Ohlrogge JB, Schachar-Hill Y (2004) Rubi- sco without the Calvin cycle improves the carbon eYciency of developing green seeds. Nature 432:779–782.

Yosef I, Irihimovitch V, Knopf JA, Cohen I, Orr-Dahan I, Nahum E, Keasar C, Shapira M (2004) RNA binding activity of the Ribu- lose-1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase large subunit from Chlamydomonas reinhardtii. J Biol Chem 279:10148–10156.

Petrosaviaceae サクライソウ科 Japonolirion オゼソウ属 Petrosavia サクライソウ属

Petrosaviaceae サクライソウ科 Japonolirion オゼソウ属 Petrosavia サクライソウ属

Petrosaviaceae サクライソウ科 Japonolirion オゼソウ属 Petrosavia サクライソウ属

Petrosaviaceae サクライソウ科 Japonolirion オゼソウ属


Ridges on an inflorescence stem are connected to flowers. It is unknown why this structure is formed in both structural and adaptive senses. A flower is subtended by a bract and a prophyll. The function of prophyll is unknown.

Petrosaviaceae サクライソウ科 Japonolirion オゼソウ属
Petrosaviaceae サクライソウ科 Japonolirion オゼソウ属 Petrosavia サクライソウ属

Petrosaviaceae サクライソウ科 Japonolirion オゼソウ属 Petrosavia サクライソウ属


In both Japanolirion and Pterosavia, bract-like organs are formed on the inflorescence.


カテゴリー: 5.06.03.Petrosaviales.サクライソウ目, mycoheterotrophic plant 菌従属栄養性植物, Prophyll 前葉 | サクライソウ目 Petrosaviales はコメントを受け付けていません。

ブドウの蔓 Tendril of the Vitaceae

Vitis tendril

ブドウの蔓(Tendril)は葉と対生の位置に形成され、この形質はブドウ科の共有派生形質である。通常の植物では、葉と対生の位置に異なった器官ができることは無く、蔓の起源については多くの研究が行われてきた。一つの仮説は、蔓が主軸の先端で、葉の葉腋から腋芽が伸長し新たな主軸を形成する、即ち、仮軸分枝であるという仮説である。一方、主軸は単軸であり、蔓は一つ下の葉の腋芽で、それが茎に癒合したため葉と対生の位置に形成されるなど、他にもさまざまな仮説が提唱されてきた(reviewed in Shah and Dave 1970)。

しかし、切片を用いた細胞組織学的研究(Millington 1966; Tucker and Hoefert 1968; Sah 1960) から主茎頂から葉が形成されたあと、蔓が葉と対生の位置に新規に形成されることがわかった。このことから、ブドウ科の主茎は単軸であり、蔓は茎の側性の器官であると考えられている。しかし、どのような発生機構の変化によってこのような他の植物には見られない体制が進化したのかは不明である。また、蔓だけでなく蔓とシュートを併せ持った器官を形成する場合もあり、いつ幹細胞が形成されるのだろうか。蔓が形成初期から幹細胞を伴って形成されるのか、あるいは、葉と同じように幹細胞は無く、シュートを伴う場合には発生後期に幹細胞が形成されるのかといった問題は、幹細胞マーカー遺伝子の発現や葉序を制御するオーキシンが茎頂付近でどのような分布をしているかを調べることで解決できるかもしれない。

Tendrils of Vitaceae species are formed oppositely to leaves. Several hypotheses have been proposed (reviewed in Shah and Dave 1970). One hypothesis is that a tendril is a main shoot tip and a main shoot in appearance is an lateral shoot formed at a leaf axil. Other hypotheses include a hypothesis that a shoot is monopodial and a tendril is axillary formed and fused with a stem until the opposite position of an upper leaf.

However, Cytohistological studies showed that a tendril primordium is formed after the initiation of its opposite leaf, during which a shoot meristem of a main stem is maintained (Millington 1966; Tucker and Hoefert 1968; Sah 1960). This indicates that a main shoot is monopodial and tendrils are lateral organs. A reason why such lateral organs are formed at the opposite positions to leaves is still unknown. Tendrils sometimes accompany a shoot (see a right bottom picture) but it is unknown when the new shoot meristem is initiated.

Millington, W.F. 1966. The tendril of Parthenocissus insert: Determination and dvelopment. Amer. J. Bot. 53: 74-81.

Sah, J.J. 1960. Morphohistogenic studies in Vitaceae. I. Origin and development of the axillary buds in Cayratia carnosa Gagnep. Phytomorphology 10: 157-174.

Shah, J.J. and Dave, Y.S.(1970) Morpho-histogenetic studies on Tendrils of Vitaceae. Amer. J. Bot. 57: 363-373.

Tucker, S.C. and Hoefert, L.L. 1968. Ontogeny of the tendril in Vitis viniferra. Amer. J. Bot. 55: 1110-196.

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アワブキ目 Sabiales


The Sabiales is composed of a single family the Sabiaceae, which is mainly distributed in tropics of Southeast Asia and Central and South America.

<Meliosma arnottiana subsp. oldhamii フシノハアワブキ; Meliosma myriantha アワブキ; Sabia japonica アオカズラ>

アワブキ属は25から70種からなり、東南アジアと中南米の熱帯域に分布する (Ronse De Craene and Wanntorp 2008)。

Meliosma includes approximately 25 to 70 species and is distributed in tropical areas of Southeast Asia and Central and South America (Ronse De Craene and Wanntorp 2008).

Ronse De Craene, L. P. and Wanntorp, L. 2008. Morphology and anatomy of the flower of Meliosma (Sabiaceae): Implications for pollination biology. Plant Syst. Evol. 271: 79 – 91.

<Moliosma cuneifolia; Meliosma myriantha アワブキ; Meliosma arnottiana subsp. Oldhamii フシノハアワブキ>

アワブキの花はらせん配列した5枚のガク片(図3:花を花梗側から写してある)、3枚の大型の花弁と2枚の細い花弁(図4の黒星)、1室からなる半葯を2つ持つ雄蕊が2本(図4の赤星)、3枚の仮雄蕊(図4の青星、図5に各仮雄蕊の境界を灰色の線で示す)を形成する。2枚の心皮が癒合した雌蕊の柱頭は3枚の仮雄蕊の間から飛び出す(図1の矢印)。仮雄蕊には葯が入るように窪みができている(図2;図5にへこみの位置を破線で示す)。窪みの中でできた葯は雄蕊が成熟し葯糸が背軸側にそると(図6)、細い花弁にぶつかって、花弁上に花粉をまき散らし、花粉散布に役立つ(Ronse De Craene and Wanntorp 2008)。窪みは葯がぴったりはまる大きさにできているが、どのような仕組みでできるのだろうか。二つの器官の相互作用によって形態ができる仕組みはまだよくわかっていない。また、5枚の花弁のうちどうやって2枚の花弁の形を変化させる仕組み、そして、2本の雄蕊と3本の仮雄蕊を作り分ける仕組みも不思議だ。

A flower of Meliosma myriantha is composed of spirally arranged five sepals (Fig. 3), three large and two thin petals (Black asterisks in Fig. 4), two stamens with two thecae with a locule (red asterisks in Fig. 4), three staminodes (blue asterisks in Fig. 4; borders of three staminodes are indicated by gray lines), and a gynoecium whose pistil is protruded among staminodes (an arrow in Fig. 1). When stamens are matured, filaments are inverted outward and anthers hit against thin petals, which is effective for pollen presentation (Ronse De Craene and Wanntrop 2008). Hollows in staminodes fit anthers. The mechanism how to adjust the size, that is morphogenesis caused by interaction between two organs, is unknown. It is also interesting to know the mechanisms to make different types of petals as well as stamens and staminodes.

Ronse De Craene, L. P. and Wanntorp, L. 2008. Morphology and anatomy of the flower of Meliosma (Sabiaceae): Implications for pollination biology. Plant Syst. Evol. 271: 79 – 91.

<Meliosma myriantha アワブキ >

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