Huerteales ウエルテア目

Wang, H., Moore, M.J., Soltis, P.S., Bell, C.D., Brockington, S.F., Alexandre, R., Davis, C.C., Latvis, M., Manchester, S.R., and Soltis, D.E. (2009). Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests. Proc Natl Acad Sci U S A 106, 3853-3858.

近縁目であるムクロジ目、アオイ目、アブラナ目の多くは花弁の2倍以上の雄蕊を持つ。ウエルテア目の花は他の目と較べるとせいぜい5 mm程度と小さいので、花サイズの縮小が雄しべの2輪から1輪への輪数の減少と関係するかもしれない。花の大きさや花器官の輪数の制御機構は未解明。

Sapindales, Malvales, and Brassicales usually have two times or more stamens than petals. The small size of flowers of the Huerteales may be related to the reduced number of stamens. Mechanisms to regulate flower size and the whole number are unknown.

Huerteales ウエルテア目 は4科を含み、東アジア、東南アジアと中南米とアフリカに隔離分布する。

Huerteales contains four families and is disjunctly distributed in East Asia, Africa, and Central and South America.

Worberg et al. 2009. Huerteales sister to Brassicales plus Malvales, and newly circumscribed to include Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia, and Tapiscia. Taxon 58: 468-478.

開花時には全ての花の花梗が無いように見えるが(写真左、中)、受精した花の花梗は種子成熟中に伸長する(写真右)。細胞分裂、細胞伸長、あるいはその両方を空間的時間的にどのように制御するかによって形態多様性が生み出されている。受精した花だけ花梗を延ばすのは無駄な花梗を作らなくて良いので適応的かもしれない。ただ、Tapiscia sinensisのように小さな花でないと花梗の無い密な花序は作りようが無いけれど。

Pedicels are not recognized by eyes (left and central photos) when flowering, but they elongate at maturation of seeds (right photo). Spatial and temporal regulation of cell division, cell expansion, or both contributes morphological diversity of flowering plants. This may be efficient to reduce cost to make pedicels even for unfertilized flowers, although it is possible for small flowers, which can be compactly arranged as in Tapiscia sinensis.

Tapiscia sinensisの花序は、一次花序軸と二次花序軸は伸長するが、三次花序軸と花梗は伸長しない。どのような仕組みでこれらの器官を区別しているのだろうか。

In case of an inflorescence, each length of first, secondary, tertiary inflorescences sometimes varies. In Tapiscia sinensis, first and secondary inflorescence axes elongate but tertiary inflorescence axes and pedicels do not. What mechanisms do distinguish such organs?

Tapiscia属はガク片が癒合する、雌しべあたり胚珠が1個という点で、ガク片が癒合せず、雌しべ当たり2個の胚珠を持つHuertea属と異なる。

Fused sepals and singular ovule in Tapiscia are different from separated sepals and two ovules per gynoecium in Huertea.

カテゴリー: 5.14.04.06.Huerteales.ウエルテア目, Inflorescence 花序, The number of wholes | Huerteales ウエルテア目 はコメントを受け付けていません

Drosophyllum ドロソフィルム属

本ページ作成にあたり、自生地を案内いただいたJesus Vincente Carbajosa博士、Joaquin Medina博士に心より感謝申し上げます。

ドロソフィルム属は単系属でDrosophyllum lusitanicum1種のみが知られている。

I appreciate Drs. Jesus Vincente Carbajosa and Joaquin Medina for their kindness to take me to the locality of Drosophyllum.

The genus Drosophyllum is monotypic and is composed of Drosophyllum lusitanicum distributed in Spain, Portugal, and Morocco.

シダ類、種子植物ともに葉形成時に先端が巻くときは向軸側に巻く。モウセンゴケ属やハエトリソウ属も若い葉は向軸側に巻く。しかし、ドロソフィルムでは背軸側に巻く。どうしてなのだろうか。葉の道管と師管の配向は通常の植物と変わらないので(Lloyd 1942)、葉の背腹性は変わっていないかもしれない。しかし、近縁のモウセンゴケ属では繊毛(モウセンゴケ属の場合は動くので触毛と呼ぶ)は葉の向軸側に形成されるが、ドロソフィルムでは主に背軸側に形成され、もしかすると向背軸が変化しているかもしれないので、向背軸決定に関わる遺伝子の発現様式を調べると良いかもしれない。

Young leaves are adaxially circinate in ferns and some flowering plants including Drosera and Dionaea, both of which are carnivorous plants in the same clade as Drosophyllum in Caryophyllales. However circination of Drosophyllum lusitanicum is abaxial, which is not observed in other plants. The adaxial and abaxial orientations of a leaf appears to be the same as other plants based on the xylem and phloem orientations (Lloyd 1942 1942). However, it will be worth to examine the expression patterns of adaxial and abaxial genes at the early leaf development, since glandular appendages are mainly formed on the abaxial side, which is opposite in Drosera, in which glandular appendages (tentacles) are formed on the adaxial side.

Lloyd, F.E. 1942. The Carnivorous Plants. Chronica Botanica Co.

There are three types of glandular appendages without movement ability. Large and intermediate appendages have vessels, tracheids, and sieve tubes but small appendages do not (Green et al. 1979). Glandular appendages of Drosera also form vessels but homology between appendages of the two genera is unknown.

大きな突起体と中くらいの突起体の柄には道管、仮導管、師管があり、葉の維管束とつながっているが、小さな突起体には無い(Green et al. 1979)。モウセンゴケ属の触毛の中には道管だけが形成される。ドロソフィルム属とモウセンゴケ属の粘液を出す突起体の相同性は不明である。

Green, S., Green, T.L., and Heslop-Harrison, Y. 1979. Seasonal heterophylly and leaf gland features in Triphyophyllum (Dioncophyllaceae) a new carnivorous plant genus. Bot J Linn Soc. 78, 99-116.

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Cynomoriaceae キノモリア科

本ページ作成にあたり、自生地を案内いただいたIñigo Sanchez Garcia博士、 Joaquin Medina博士、 Jesus Vincente Carbajosa博士に心より感謝申し上げます。

キノモリア科は2種が地中海から中央アジアまで分布する。広域に分布すること、形態が単純であることから、隠蔽種を含んでいる可能性もある。

キノモリア科の他の科との系統関係はまだ不明である。葉緑体ゲノムのInverted Repeat配列比較からはバラ科に近縁(Zhang et al. 2009; Moore et al. 2011) 、核のリボゾームDNAやミトコンドリアDNA配列比較からはベンケイソウ科に近縁(Barkman et al. 2007; Nickrent et al. 2005)という結果が報告されている。

I really appreciate Drs. Iñigo Sanchez Garcia, Joaquin Medina, and Jesus Vincente Carbajosa for their kindness to take me to the locality of Cynomorium coccineum.

The Cynomoriaceae contains only two species, even though they are widely distributed from Mediterranean to Central Asia. Studies on genetic diversity in this family may reveal some cryptic species.

Phylogenetic position of the Cynomoriaceae is still ambiguous. Inverted repeat structure of chloroplast genomes supports a sister relationship to the Rosaceae (Zhang et al. 2009; Moore et al. 2011) but phylogenetic inferences with nuclear ribosomal DNAs and mitochondrial genes support close relationship to the Crassulaceae (Barkman et al. 2007; Nickrent et al. 2005).

Barkman, T.J., McNeal, J.R., Lim, S.H., Coat, G., Croom, H.B., Young, N.D., DePamphilis, C.W. 2007. Mitochondrial DNA suggests at least 11 origins of parasitism in angiosperms and reveals genomic chimerism in parasitic plants. BMC Evol Biol 7:248.

Moore, M.J., Hassan, N, Gitzendanner, M.A., Bruenn, R.A., Croley, M., Vandeventer, A., Horn, J.W., Dhingra, A., Brockington, S.F., Latvis, M., Ramdial, J., Alexandre, R., Piedrahita, A., Xi, Z., Davis, C.C., Soltis, P.S., & Soltis, D.E. 2011. Phylogenetic analysis of the plastid inverted repeat for 244 species: Insights into deeper-level angiosperm relationships from a long, slowly evolving sequence region. Int. J. Plant Sci. 172: 541-558.

Nickrent, D.L., Der, J.P., and Anderson, F.E. 2005. Discovery of the photosynthetic relatives of the “Maltese mushroom” Cynomorium. BMC Evol Biol 5: 38.

Zhang, Z.-H., Li, C.-Q., and Li, J. 2009. Phylogenetic placement of Cynomorium in Rosales inferred from sequences of the inverted repeat region of the chloroplast gene. J. Syst. Evol. 47: 297-304.

スペイン南部の海外のCynomorium coccineum。この場所でのホストはオカヒジキ属のSalsola vermiculata であるが、キク科、Tamaricaceae、マメ科、イソマツ科もホストにする。ときどき寄生されて枯れているSalsola vermiculataも見られる。

A host plant of Cynomorium coccineum in this place is Salsola vermiculata in the Polygonaceae. Cynomorium also has host plants in the Asteraceae, Tamaricaceae, Fabaceae, and Plumbaginaceae. Salsola verniculata sometimes die likely because of Cynomorium.

雄花、雌花、両性花を形成する(Nickrent et al. 2005)。花弁は痕跡的で何の役割をしているのだろうか。

Male, female, and hermaphrodite flowers are formed (Nickrent et al. 2005). Tepals are tiny and what is their function?

Nickrent, D.L., Der, J.P., and Anderson, F.E. (2005). Discovery of the photosynthetic relatives of the “Maltese mushroom” Cynomorium. BMC Evol Biol 5, 38.

カテゴリー: 5.14.01.Saxifragales.ユキノシタ目, 5.14.03.06.Rosales.バラ目, parasite 寄生植物 | Cynomoriaceae キノモリア科 はコメントを受け付けていません

アフィランテス属 Aphyllanthes

本ページ作成にあたり、自生地を案内いただいたJesus Vincente Carbajosa博士、Joaquin Medina博士に心より感謝申し上げます。

アフィランテス属は単型属でAphyllanthes monspeliensisのみからなり、地中海沿岸に分布する。

I appreciate Drs. Jesus Vincente Carbajosa and Joaquin Medina for their kindness to take me to the locality of Aphyllanthes.

Aphyllanthes is a monotypic genus composed of Aphyllanthes monspeliensis, which is distributed in the Mediterranean region.

Aphyllanthes monspeliensisは光合成をしない鱗片状の葉を花序の基部に数枚持つ。1花序に1つの花を付け、光合成をする葉を付けない戦略と、1花序にたくさんの花を付け、光合成をする葉を付ける戦略を考える。この時に、花序と葉の光合成効率が同じで、両戦略で形成される花序と葉の総数が同じだとすると、両方の適応度は同じになるように思われる。しかし、実際にはAphyllanthesのように前者の戦略をとる植物は稀である。どうしてなのだろうか。

A single flower is formed at the tip of an inflorescence. There are two strategies: (1) multiple flowers in an inflorescence, to which several photosynthetic leaves accompany and (2) a single flower in an inflorescence and several inflorescences are formed without photosynthetic leaves. If the total number of inflorescences and leaves are the same in the two strategies and photosynthetic activities of a leaf and an inflorescence are the same, fitness of two strategies appears to be similar. However, taxa with the latter strategy, such as Aphyllanthes are rare, but the reason is unknown.

カテゴリー: 5.06.07.Asparagales.キジカクシ目, Allocation between organs 器官間の配分 | アフィランテス属 Aphyllanthes はコメントを受け付けていません

Rudimentary petals of Asarum カンアオイ属の痕跡花弁

 Asarum satsumense

サツマアオイは3枚の癒合したガク片だけでなく、3枚の痕跡的な花弁を形成する。これらの花弁は機能を持っているのだろうか?もし持っていないのなら、どうして不用な器官が残存しているのか、しかも、ほとんどの種類では残存していないのにどうしてサツマアオイなど数種のみが持つのだろうか。

Asarum satsumense forms three rudimentary petals as well as sepals. The rudimentary petals do not likely to function. It is curious why such useless organs remain and why the rudimentary petals remain only in some species in Asarum.

 

カテゴリー: 5.05.04.Piperales.コショウ目, Reduction of floral organs and bracts, rudimentary organ 痕跡器官 | Rudimentary petals of Asarum カンアオイ属の痕跡花弁 はコメントを受け付けていません

Ginkgo cotyledon イチョウの子葉

イチョウの胚乳は配偶体組織で、発芽後も種子内に子葉とともに残る。子葉は胚乳から栄養分を吸収するので、表面に何らかの吸収メカニズムを持っているはずである。食虫植物の吸収能力の進化は謎に包まれているが、イチョウの子葉に似た吸収システムが用いられているのかもしれない。また、普通の植物の本葉も栄養分の吸収能力を持っているのかもしれない。食虫植物は捕虫葉、消化酵素、吸収機構の3つがそろってはじめて適応的になるが、どれか一つだけが進化しても適応的ではない。したがって、このような複合的の形質がどのように進化してきたのかは謎だった。これまで、消化酵素は非食虫植物も耐病性に利用し葉表面に分泌しているものもあることがわかってきた。もし、非食虫植物の葉が栄養の吸収機構を持ち合わせているのなら、葉を変形させて捕虫葉を形作るだけで、消化酵素も吸収機構も同時に獲得できたのかもしれない。

Endosperm of Ginkgo is a gametophyte tissue and retained in a seed with cotyledon even after germination. Cotyledons absorb nutrients from endosperm, indicating that cotyledon should have absorption system including traonsporters. Evolution of absorption system in carnivorous plants has not been well studied and similar mechanism to Ginkgo cotyledon may be used.

 

カテゴリー: 4.2.Ginkgophytes, absorption 吸収, cotyledon 子葉 | Ginkgo cotyledon イチョウの子葉 はコメントを受け付けていません

Leaf window of Haworthia Haworthiaの葉の窓

Haworthia cooperi var. obtusaの葉は先端部以外は地中に埋まって砂漠の暑さを避けている。葉の表面の7から15層くらいの細胞のみに葉緑体が発達し、葉の先端部と内側の細胞は透明。葉の先端部の「窓」から入った光が葉の中と通り辺縁の細胞に到達し光合成を行う。

Light enters from the leaf window at the distal tip to reach to photosynthetic tissue inside the leaves (Krulik 1980).

Krulik, G.A. (1980). Light Transmission in Window-Leaved Plants. Can. J. Bot. 58: 1591-1600.

カテゴリー: 5.06.07.Asparagales.キジカクシ目, tissue differentiation 組織分化 | Leaf window of Haworthia Haworthiaの葉の窓 はコメントを受け付けていません

Haemanthus crispsusの葉縁は波打つ。2つの可能性が考えられる。一つは、葉の場所によって規則的に成長方向が異なっており、自律的に葉縁が波状に成長するという仮説である。もう一つは、前の葉が波打っているので、葉原基の段階で、前の葉の窪みにあたる部分が、次に出る葉に圧力を与えて、同じように窪む、結果として波状になるという仮説である。後者の例として、カモジグサでは、葉身と葉鞘のつなぎ目がでっぱっており、このでっぱりが、次の葉の葉身部分にあたって、葉身の途中がくびれる(熊澤 1979)。Haemanthus crispsusの場合、若い葉原基を観察したり、実験的に若い葉原基を他の葉原基から引き離して成長させてみたりするとどちらが正しいのかわかるかもしれない。

Both leaf margins of Haemanthus crispus are waved. There are two possibilities of the waving. One is autonomous waving with regular changes of growth activity at the margins. The other is that the waving is passive and the waves of a previous leaf make pressure to a next primordium to form new waves. An example similar to the latter pattern is observed in Elymus tsukushiensis var. transiens. A part of leaves is contracted in E. tsukushiensis var. transiens, since the junction between a leaf blade and a leaf sheath presses a middle part of one upper leaf primordium (Kumazawa 1979). Observation of early leaf primordia of Haemanthus crispus will give an answer.

他の器官からの影響で形態が変化する可能性のある例として、Faucariaとハエトリソウの葉がある。Faucariaの葉縁突起は対生の2枚の葉、ハエトリソウの葉縁の棘は1枚の左右の葉縁が相互作用しながら形成されるように見える。

Another possible examples in which interactions to other organs may result in morphogenesis are found in Faucaria and Dionaea. Protrusions of opposite leaves in Faucaria and spines of right and left margins of a leaf of Dionae are interdigitated.

カテゴリー: 5.06.07.Asparagales.キジカクシ目, 5.17.Caryophyllales.ナデシコ目, wave 波打つ | コメントを受け付けていません

Proturberances of Bulbine bruynsii Bulbine bruynsiiの葉のでこぼこ

Bulbine bruynsiiの葉は両面ともたくさんの隆起が平行な線状に配列している。隆起が細胞分裂と細胞伸長のどちらによって引きおこされているかは不明。列になる理由、等間隔になる理由もわからない。

Proturberances are formed along parallel several lines in Bulbine bruynsii. It is unknown whether cell division or cell expansion affects proturberances and how protruberances are aligned and spaced. Analyses of the sections may give insights.

カテゴリー: Distribution of stomata or spines 気孔や棘の分布, proturberances 隆起 | Proturberances of Bulbine bruynsii Bulbine bruynsiiの葉のでこぼこ はコメントを受け付けていません

Distribution of spines on a Brunsvigia leaf Brunsvigiaの葉面の棘の分布

Brunsvigia属は南アフリカに分布する約20種からなり(Meerow and Snijiman 1998)、Hippeastrumと同じcladeに属する(Stevens onward)。Brunsvigia namaquanaでは、棘が葉脈と平行にほぼ等間隔に並んでいる。この並び方は単子葉植物の気孔の並び方に似ている。単子葉類の気孔形成機構はよくわかっておらず、双子葉とは異なった気孔の配列だけに新しい機構の発見があるかもしれない。トウモロコシのbulliform細胞は表皮細胞で周辺細胞よりも大きく、乾燥すると収縮して葉を折りたたむ役割をしている。Bulliform細胞も気孔のように葉脈に平行に分布するが、双子葉植物のトライコームや根毛形成に関与するHD-ZIPIV遺伝子がBulliform細胞の正常な分布に必要であることがわかり、双子葉植物と同じ因子を使っている可能性もある(総説としてRobinson and Roeder 2015)。棘の分布様式に加えて、棘の形成機構もよくわかっておらず、今後の研究課題である。

Approximately 20 species are distributed in South Africa (Meerow and Snijman 1998). Many spines are formed along leaf veins on an adaxial surface of Brunsvigia namaquana. This distributed pattern is similar to the linear arrangement of stomata in other monocots including maize. Although the regulatory mechanism of monocot stomata distribution is not welll known, bulliform cells that is bubble-like cells to deflate under dry conditions to bind a leaf are hypothesized to be regulated by similar components to trichome and root hair are (Robinson and Roeder 2015).  As well as the distribution, morphogenesis of a spine is another interesting issue.

Meerow, A.W. and Snijman, D.A. 1998. Amaryllidaceae. In Kubitzki, K. The Families and Genera of Vascular Plants. III Flowering Plants Monocotyledons Lilianae (except Orchidaceae). Pp. 83-110

Robinson, D.O. and Roeder, A.HK. 2015. Themes and variations in cell type patterning in the plant epidermis. Curr. Opin. Genet. Dev. 32: 55-65.

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