Haemanthus crispsusの葉縁は波打つ。2つの可能性が考えられる。一つは、葉の場所によって規則的に成長方向が異なっており、自律的に葉縁が波状に成長するという仮説である。もう一つは、前の葉が波打っているので、葉原基の段階で、前の葉の窪みにあたる部分が、次に出る葉に圧力を与えて、同じように窪む、結果として波状になるという仮説である。後者の例として、カモジグサでは、葉身と葉鞘のつなぎ目がでっぱっており、このでっぱりが、次の葉の葉身部分にあたって、葉身の途中がくびれる(熊澤 1979)。Haemanthus crispsusの場合、若い葉原基を観察したり、実験的に若い葉原基を他の葉原基から引き離して成長させてみたりするとどちらが正しいのかわかるかもしれない。

Both leaf margins of Haemanthus crispus are waved. There are two possibilities of the waving. One is autonomous waving with regular changes of growth activity at the margins. The other is that the waving is passive and the waves of a previous leaf make pressure to a next primordium to form new waves. An example similar to the latter pattern is observed in Elymus tsukushiensis var. transiens. A part of leaves is contracted in E. tsukushiensis var. transiens, since the junction between a leaf blade and a leaf sheath presses a middle part of one upper leaf primordium (Kumazawa 1979). Observation of early leaf primordia of Haemanthus crispus will give an answer.

他の器官からの影響で形態が変化する可能性のある例として、Faucariaとハエトリソウの葉がある。Faucariaの葉縁突起は対生の2枚の葉、ハエトリソウの葉縁の棘は1枚の左右の葉縁が相互作用しながら形成されるように見える。

Another possible examples in which interactions to other organs may result in morphogenesis are found in Faucaria and Dionaea. Protrusions of opposite leaves in Faucaria and spines of right and left margins of a leaf of Dionae are interdigitated.

カテゴリー: 5.06.07.Asparagales.キジカクシ目, 5.17.Caryophyllales.ナデシコ目, wave 波打つ | コメントを受け付けていません。

Proturberances of Bulbine bruynsii Bulbine bruynsiiの葉のでこぼこ

Bulbine bruynsiiの葉は両面ともたくさんの隆起が平行な線状に配列している。隆起が細胞分裂と細胞伸長のどちらによって引きおこされているかは不明。列になる理由、等間隔になる理由もわからない。

Proturberances are formed along parallel several lines in Bulbine bruynsii. It is unknown whether cell division or cell expansion affects proturberances and how protruberances are aligned and spaced. Analyses of the sections may give insights.

カテゴリー: Distribution of stomata or spines 気孔や棘の分布, proturberances 隆起 | Proturberances of Bulbine bruynsii Bulbine bruynsiiの葉のでこぼこ はコメントを受け付けていません。

Distribution of spines on a Brunsvigia leaf Brunsvigiaの葉面の棘の分布

Brunsvigia属は南アフリカに分布する約20種からなり(Meerow and Snijiman 1998)、Hippeastrumと同じcladeに属する(Stevens onward)。Brunsvigia namaquanaでは、棘が葉脈と平行にほぼ等間隔に並んでいる。この並び方は単子葉植物の気孔の並び方に似ている。単子葉類の気孔形成機構はよくわかっておらず、双子葉とは異なった気孔の配列だけに新しい機構の発見があるかもしれない。トウモロコシのbulliform細胞は表皮細胞で周辺細胞よりも大きく、乾燥すると収縮して葉を折りたたむ役割をしている。Bulliform細胞も気孔のように葉脈に平行に分布するが、双子葉植物のトライコームや根毛形成に関与するHD-ZIPIV遺伝子がBulliform細胞の正常な分布に必要であることがわかり、双子葉植物と同じ因子を使っている可能性もある(総説としてRobinson and Roeder 2015)。棘の分布様式に加えて、棘の形成機構もよくわかっておらず、今後の研究課題である。

Approximately 20 species are distributed in South Africa (Meerow and Snijman 1998). Many spines are formed along leaf veins on an adaxial surface of Brunsvigia namaquana. This distributed pattern is similar to the linear arrangement of stomata in other monocots including maize. Although the regulatory mechanism of monocot stomata distribution is not welll known, bulliform cells that is bubble-like cells to deflate under dry conditions to bind a leaf are hypothesized to be regulated by similar components to trichome and root hair are (Robinson and Roeder 2015).  As well as the distribution, morphogenesis of a spine is another interesting issue.

Meerow, A.W. and Snijman, D.A. 1998. Amaryllidaceae. In Kubitzki, K. The Families and Genera of Vascular Plants. III Flowering Plants Monocotyledons Lilianae (except Orchidaceae). Pp. 83-110

Robinson, D.O. and Roeder, A.HK. 2015. Themes and variations in cell type patterning in the plant epidermis. Curr. Opin. Genet. Dev. 32: 55-65.

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rotated or resupinated leaves 葉のねじれや反転

Albuca namaquensisの葉は基部側から先端側に見ると反時計回りによじれている。このよじれは、葉の左右の成長の度合いが異なるためだと考えられる。どんな植物も葉は左右非対称である。葉の非対称性には2タイプの機構がある(総説として Chitwood et al. 2012)。一つは葉序に依存した非対称性である。これは、葉原基内で、オーキシン濃度が前の葉の側が次の葉の側よりも高く、それゆえ、前の葉側の葉身が逆側よりも大きくなる。もう一つのタイプは、葉序に依存しない非対称性で、遺伝的に決まっているものである。例えば、アリストロメリアやスイセンの葉は、向かって右側が良く育ち、結果として反時計回りに回転した葉ができる。Albuca namaquensisの場合も、どの個体も反時計回りによじれているので、葉序に依存しないタイプである。どのように分子機構で左右非対称性を産み出し、回旋した葉を形成するのかはわかっていない。

There are two types of mechanisms to cause asymmetry in leaves (summarized in Chitwood et al. 2012). One is phyllotaxis-dependent asymmetry, which is caused by asymmetric distribution of auxin in a leaf primordium. Auxin is more accumulated in a previous leaf primordium side than in a next coming leaf primordium, which results in a larger leaf blade in the former side than the latter side. The other is phyllotaxis–independent asymmetry, which is usually inherent. In Alstroemeria and Narcissus, leaves are resupinate or rotate in a counter-clockwise direction. Leaves of Albuca namaquensis rotates also in a counter-clockwise direction. The molecular mechanisms of phyllotaxis-independent asymmetry is unknown.

Chitwood, D.H. Naylor, D.t., Thammapichai, P., Weeger, A.C.S., Headland, L.R., and Sinha, N.R. 2012. Conflict between intrinsic leaf asymmetry and phyllotaxis in the resupinate leaves of Alstroemeria psittacina. Front. Plant Sci. 3: 1-11.

葉のねじれは単子葉類のアヤメ科(キジカクシ目)、ヒガンバナ科(キジカクシ目)、ルズリアガ科(ユリ目)、アリストロメリア科(ユリ目)、イネ科(イネ目)で見られる。不思議なことに、どの場合も葉は反時計回りにねじれる。ユーカリなどの双子葉類もやはり反時計回りにねじれる。ところが、コバンソウは例外的に右にねじれる(熊澤 1979)。理由は不明である。

ルズリアガ科やアリストロメリア科の種では、葉がねじれが著しく、反転してしまう。しかも、気孔の分布、葉の色、クチクラの量、柵状組織と海綿状組織の分布も通常の葉と較べて逆転する(熊澤 1979)。どうして逆転してしまうのか、そして、反時計回りなのか、理由は不明である。

Leaves are rotated in some species of different monocot families including Iridaceae (Asparagales), Amaryllidaceae (Asparagales), Luzuriagaceae (Liliales), Alstroemeriaceae (Liliales), and Poaceae (Poales). Curiously, leaves always rotate in a counter-clockwise direction except few exceptions including Briza maxima. The reason is unknown.

In species in the Luzuriagaceae and Alstroemeriaceae, Hakonechloa macra, Elymus spp., and so on, leaves are resupinated and characters of leaves including stomata distribution, cuticle deposition, coloration, organization of palisade and spongy cells are reversed between adaxial and abaxial sides.

熊澤正夫 (Kumazawa, M.) 1979 植物器官学 (Plant Organography) 裳華房 (Publisher: Shoka-Bo)

イネ科のウラハグサ属、カモジグサ属、カゼクサ属の葉は半時計周りに表裏が逆転している。コバンソウは例外で、時計回りに逆転している(熊澤 1979)。

Leaves of some Poaceae genera including Hakonechloa macra, Elymus spp., Eragrostis spp. and so on are resupinated in a counter-clockwise direction. Briza maxima with resupinated leaves with a clockwise direction is exceptional.

Gethyllis属はアフリカ南部に約32種が分布する(Meerow and Snijman 1998)。葉は反時計回りに回旋する。

Gethyllis is composed of approximately 32 species distributed in Southern Africa (Meerow and Snijman 1998). Leaves rotate in a counter-clockwise direction.

Meerow, A.W. and Snijman, D.A. 1998. Amaryllidaceae. In Kubitzki, K. The Families and Genera of Vascular Plants. III Flowering Plants Monocotyledons Lilianae (except Orchidaceae). Pp. 83-110

 

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Xeronemataceae クセロネマ科

クセロネマ科は1属2種からなり、ニューカレドニア島とニュージーランドのPoor Knights Islandに自生する。

The Xeronemataceae is composed of a genes including two species. They are distributed in New Caledonia and the Poor Knights Island in New Zealand.

花被と雄蕊はともに赤色で目立つが、花被の方が寿命が短く、花粉放出後も雄蕊はしばらく枯れずに残っている。花序全体として後で咲く花への訪花昆虫の誘因に役立っているのかもしれない。

The long lasting stout stamens may function to attract pollinators for later flowers.

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Diplophylly in Caltha-2 リュウキンカ属の重複葉-2

チリ南部、ナバリノ島のCaltha dioneaefoliaの自生地。湿地に群生する。

A locality of Caltha dioneaefolia in the Navarino island, Chile.

Caltha dioneaefoliaは地下茎が枝分かれし、クッション植物のように塊になって育つ。

Caltha dioneaefolia forms large colonies like a cushion plant.

チリのノバリノ島では、Caltha sagittataは低地、C. appendiculataは400 mから800 m位、C. dioneaefoliaは800 m以上の山に自生する。

Caltha sagittata, C. appendiculata, and C. dioneaefolia form a clade (Schuettpelz and Hoot 2004) and are distributed in low land, between around 1000 and 500 m, and around 1000 m, respectively in Navarino island. What is the function of the appendages?

Schuettpelz, E. and Hoot, S.B. 2004. Phylogeny and biogeography of Caltha (Ranunculaceae) based on chloroplast and nuclear DNA sequences. Amer. J. Bot. 91: 247-253.

Caltha appendiculataCaltha dioneaefoliaの気孔は葉身の向軸側と突起の葉身側に形成される。Goebel (1891)とHill (1918)は気孔のある部分が水で被われないように突起が形成されるのではないかと推定したが、実際に野外で水をかけると突起と葉身の間に水が入って気孔は水没してしまう。

Since stomata of Caltha appendiculata and Caltha dioneaefolia are formed on the adaxial side of leaves, Goebel (1891) and Hill (1918) interpreted that these appendages function to prevent stomata sunk in water. However, when water is added to the leaves, water just accumulates in the concaved adaxial surface covering stomata and water is not removed.

Goebel, K. 1891. Pflanzenbiologische Schilderungen, vol. 2. N. G. Elwert, Marburg, Germany.

Hill, A.W. 1918. The genus Caltha in the Southern Hemisphere. Ann. Bot. 32: 421-435.

風の強い高山や極地の山では植物がクッション状になる。

At the alpine, subalpine, subarctic, and arctic areas with strong winds, plants become cushion-like.

クッション植物はしばしば窪んだ葉を形成する。

Cushion plants often form concave leaves.

南極に近いナバロ島のような場所では、クッション植物の自生する場所は真夏でもしばしば雪に被われる。

In Navaro island in the sub Antarctic area, localities of cushion plants are often covered with snow even in summer.

雪を手で取り除いてみると、葉が窪んでいるので、雪が葉の表面に直接接触せず、葉の周辺に空間ができている。

When snow is removed, by hands, we can see that snow does not touch the leaf surface because of the concaved structure and air space is kept around leaves.

雪が積もっても葉の表面には触らない。

Snow accumulates without touching the leaf surface.

Caltha dioneaefoliaの上に雪を載せてみた。

Caltha dioneaefolia are overlaid with snow.

雪を取り除くと、葉身と突起の間に雪が入っていない。このことから、葉の突起は水が入るのを防ぐのではなく、雪が気孔のある部分を被ってしまうのを防ぐのに役立っていると考えられる。

When overlaid snow is removed, snow does not enter into the space between the lamina and appendage, indicating that appendage function to prevent snow attached to leaf surface rather than water.

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Diplophylly in Caltha-1 リュウキンカ属の重複葉-1

Caltha sagittataはアンデス山脈南部といくつかの隔離された集団が南米北部から知られている(Schuettpelz and Hoot 2004)。

Caltha sagittata is mainly distributed in southern Andes and some local populations were found in northern South America.

Schuettpelz, E. and Hoot, S.B. 2004. Phylogeny and biogeography of Caltha (Ranunculaceae) based on chloroplast and nuclear DNA sequences. Amer. J. Bot. 91: 247-253.

Caltha sagittataのチリ、プンタアレナス周辺の自生地。

A locality of Caltha sagittata in Punta Arenas, Chile.

耳状の葉脚が曲がって突起になっている。この突起は表側が向かい合わせになるように折りたたまれ、重複葉diplophyllyと呼ばれる。気孔は葉の両面にできるが、裏側にはほとんどない (Hill 1918)。

Two inflexed appendages are formed by two auricles at the base of a leaf blade. Young leaves are vernated to face adaxial sides of appendages and lamina, called diplophylly. Stomata are formed on both sides but stomata on the abaxial side are few.

突起と葉身のつなぎ目の組織は葉縁の組織に似ている。もしかすると葉裂片が葉身と癒合したものかもしれない。しかし、リュウキンカ属で複葉を形成するものは無いので発生過程などを調べる必要がある。

Connected tissue between appendages and the lamina looks similar to a leaf margin. This may suggest that two leaf lobes are fused with a lamina at the base, although neither species of Caltha form compound leaves.

Caltha appendiculataは南米南端部に自生する。

Caltha appendiculata is distributed in southernmost parts of South America.

Caltha appendiculataのアルゼンチン、ウスアイアの自生地。

A locality of Caltha appendiculata in Ushuaia, Argentine.

二つの突起が葉身の基部から1/3位のところに形成される。葉の向軸側、突起の葉身側のみ気孔ができる (Hill 1918)。

Two appendages are formed at the one third distal positions of a lamina. Stomata are formed only on the adaxial side of a lamina and appendages..

向軸側が向かい合うように配列する。突起基部が葉身に癒合したように見える。

Adaxial surfaces are faces each other. Basal parts of appendages look to be fused on the lamina.

突起を1つだけ付ける個体。この個体の全ての葉に1つしか突起が無いことから、この形質は遺伝的なものかもしれない。

An individual with one appendage. All leaves of this individual form one appendages, suggesting this is inherited.

1枚の突起があるか、全く突起を形成しない個体。

An individual with one appendage or no appendage.

葉身が切れこむもの。

Individuals with a lobed lamina.

重複葉が切れこんでいる株。

Influx appendages are lobed.

3つの突起ができる個体。

An individual with three appendages.

Caltha dioneaefoliaは南米南端部に自生する。

Caltha dioneaefolia is distributed in southernmost parts of South America.

Caltha dioneaefoliaはハエトリソウDionaea muscipulaに一見似ていることからこの名が付いた。しかし、Joel (1985)が走査型電子顕微鏡観察を行い、葉の表面に消化腺や吸収腺が無いことから、食虫植物ではないことを示した。 気孔は葉身の向軸側と突起の葉身側のみ形成される (Hill 1918)。

Caltha dioneaefolia is named after Dionaea muscipula, because of the morphological similarity. However, Joel (1985) observed the surface structure and showed that Caltha dioneaefolia is not carnivorous because of the lack of digestive and absorptive glands. Stomata are formed on the adaxial side of a lamina and appendages.

Joel, D.M. F.L.S. 1985. Leaf anatomy of Caltha dioneaefolia Hooker (Ranunculaceae) – is this species carnivorous? Bot. J. Linn. Soc. 90: 243-252.

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Ericaceae ツツジ科 Monotropoideae シャクジョウソウ亜科

Kron, K. A. et al. 2002. Phylogenetic classification of Ericaceae: Molecular and morphological evidence. Bot. Rev. 68: 335-423.

菌従属栄養植物の進化過程はほとんどわかっていない。何が発端で途中過程でどのような変化が起こったのか。近縁の独立栄養植物とのゲノム比較が研究の第一歩かもしれない。

Most land plants are associated with fungi but mycoheterotrophic plants are not popular. Genome comparisons to their sister autotrophic plants may give insight on the evolution.

光合成しないのにどうして葉がついているのだろうか。

Why are leaves formed without the function of photosynthesis? What is their function?

シャクジョウソウ亜科の種は菌従属栄養性で、他の植物と共生している外生菌に寄生し、外生菌から栄養を得ている。モノトロポイド菌根を形成する

Species in the Monotropoideae are mycoheterotrophic plants and are parasitic to ectotrophic fungi symbiotic to other plants. They form monotropoid, mycorrhiza.

アキノギンリョウソウ属は花弁に毛が生えている、果時にガク片と花弁が残らない、果実が上を向くなどの点でギンリョウソウ属と異なる。

Monotropa is different from Monotropastrum in (1) hairy petals, (2) fruits without petals and sepals, and (3) fruits upright.

植物と菌類は共生して菌根と呼ばれる共生体(共生組織)を形成する。植物と菌類の組み合わせによって異なった形態や細胞接触の菌根が形成される。ツツジ科ではそのような違いが顕著で、アーバスキュラー菌根、アルブトイド菌根、モノトロポイド菌根、エリコイド菌根を形成する群を含む。

Plants and fungi symbiotically associate and form symbiotic tissue called mycorrhiza. Depending on the combination between plants and fungi, different types of micorrhiza with different morphology and cellular association are formed. Such difference is conspicuous in the Ericaceae, in which arbasculoid, arbutoid, monotropoid, and ericoid micorrhiza are formed in different subfamilies.

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ワサビノキ科 Moringaceae

ワサビノキ科はワサビノキ属のみを含む木本で、インドからアフリカ東部、アフリカ西部の一部、マダガスカルに分布する。Moringa oleiferaは葉や実が野菜として用いられる。種子はプラスの電荷を持ったタンパク質を含み、粉にして、泥水などの浄化、手洗いに使われる(Ghebremichael et al. 2005)。

The Moringaceae is woody and distributed from India to East Africa, a part of West Africa, and Madagascar. Moringa oleifera is used as vegetables for their leaves and seed pods. Seeds contain positive charged proteins and are crushed to be used for water purification to precipitate negative charged soils and dirty matters (Ghebremichael et al. 2005).

Ghebremichael, K. A., Gunaratna, K. R., Henriksson, H., Brumer, H., and Dalhammar, G. (2005) A simple purification and activity assay of the coagulant protein from Moringa oleifera seed. Water Res 39: 2338–2344.

系統解析の結果、放射相称花を持ち、貯水性の太い幹となる4種が基部に側系統として分岐し、Moringa oleiferaを含む細い幹を持つ3種の単系統群と地下に貯水根を形成する低木となる6種の単系統群が姉妹群となる (Olson 2002)。2つの単系統群はともに左右相称花を持つ。

Species with  bottle-like water storage stout stem including Moringa drouhardii form a basal paraphyletic grade. Species with slender woods and those with water storage stout root form sister clades.

Olson, M.E. 2002. Combining data from DNA sequences and morphology for a phylogeny of Moringaceae (Brassicales). Syst. Bot. 27: 55-73.

Olson and Rosell (2006) は維管束の木部、師部の構成を比較し、太い貯水性の幹を持つ種の発生初期に段階に幹が太くならない種の維管束の発生様式が似ていることと、太い幹を持つ種が基部に位置することから、太い幹が祖先形質で、その他の種の幹は太い幹の発生過程が遅れた幼型成熟(neoteny)によって進化したと提案している。発生過程は遺伝子ネットワークの組み合わせで出来ているのでそのようなことがおこっても不思議ではない。しかし、一体となって機能している発生過程の一部を止めてしまっても問題無いのだろうか。幼型成熟で実際にどのようにネットワークが組み替わるのかはわかっていない。

Olson and Rosell (2006) compared xylem and phloem among Moringa species. They found that the development of stems in slender trees or tuberous shrubs is similar to that of early developmental stages of bottle tree stems. With incorporating the basal clustering of bottle trees in the Moringa phylogenetic tree (Olson 2002), they speculated that non bottle trees evolved by neoteny of bottle trees: delayed developmental process. It is still unknown how developmental networks are reorganized.

Olson, M.E., and Rosell, J.A. (2006). Using heterochrony to detect modularity in the evolution of stem diversity in the plant family moringaceae. Evolution 60: 724-734.

ワサビノキ属は13種を含み、花が放射対称の種が4種、左右相称の種が9種ある。花発生の比較解析から、放射相称、左右相称のどちらの花を形成する場合も、初期の花原基は左右相称であることがわかった(Olson 2003)。

The genus Moringa includes 13 species, in which four and nine species form actinomorphic and zygomorphic flowers, respectively. Olson (2003) showed that early floral buds are zygomorphic in any species regardless of their matured flower types.

Olson, M.E. (2003). Ontogenetic origins of floral bilateral symmetry in Moringaceae (Brassicales). Am J Bot 90, 49-71.

転写因子をコードするCYCLOIDEACYC)遺伝子はキンギョソウの向軸側発現し、CYC機能が欠損すると左右相称の花が放射相称になる。従って、CYCは左右相称性を制御している (Luo et al. 1996)。シロイヌナズナの花は放射相称であるが、stage 1と2の花原基ではCYCのオルソログであるTCP1 mRNAが向軸側に発現し、stage 3以降は発現が消失する (Cubas et al. 2001)。このことは、シロイヌナズナの初期発生段階は左右相称のプログラムが機能し、のちに、放射相称のプログラムが解発されると考えられる。最初に放射相称の発生プログラムが機能し、後で放射相称になる点がワサビノキ科に似ている。

CYCLOIDEA (CYC) encoding a transcription factor in Antirrhinum majus is expressed in the adaxial side of a floral primordium. The loss of function of CYC changes wild-type zygomorphic flowers to actinomorphic ones and CYC regulates asymmetry in flower development (Luo et al. 1996). Even though Flowers of Arabidopsis thaliana is actinomorphic, TCP1CYC ortholog mRNA is asymmetrically expressed only in adaxial side during stages 1 and 2, and after stage 3, the expression diminishes (Cubas et al. 2001). These suggest that actinomorphic developmental program functions after zygomorphic one does. This is similar to the case in Moringa.

Cubas, P., Coen, E., and Zapater, J.M. (2001). Ancient asymmetries in the evolution of flowers. Curr Biol 11, 1050-1052.

Luo, D., Carpenter, R., Vincent, C., Copsey, L., and Coen, E. (1996). Origin of floral asymmetry in Antirrhinum. Nature 383, 794-799.

ワサビノキ科の姉妹群であるパパイヤ科の花は放射相称で、花原基の調べられた全ての段階で放射相称である(Ronse Decraene and Smets1999)。しかし、シロイヌナズナのようにCYC遺伝子の発現様式が放射相称になっていない可能性もある。放射相称の花を作るのにどうして最初に左右相称の発生様式を維持しているのだろうか。

Carica papaya in the Caricaceae, sister to the Moringaceae forms actinomorphic flowers and the primordia do not pass the zygomorphic stage as in the Moringaceae, although expression patterns of CYC homologs have not been examined. Why zygomorphic development is proceeds to actinomorphic one in the Moringa species and Arabidopsis thaliana?

Ronse Decraene, L. P., and Smets, E. F. 1999. The floral development and anatomy of Carica papaya (Caricaceae). Can. J. Bot. 77: 582-598.

左右相称花の場合、中心軸は茎頂と苞をつないだ方向になることがほとんどであるが、ワサビノキ属の左右相称花の場合、軸が斜めになっている。CYC遺伝子など左右相称性形成に関わる遺伝子の発現や機能がどのように変化しているかを調べることで、左右相称軸がどのように決定されるかが理解できるようになるかもしれない。構造的な問題に加え、どうして軸が斜めになったのか、適応的な意義はあるのだろうか。

An axis of a zygomorphic flower is usually formed on the line connecting a shoot apex and a bract. The zygomorphic flowers of Moringa have an axix oblique to the line connecting a shoot apex and a bract. Analyses of genes involved in zygomorphic flower development such as CYC will give insight on the molecular mechanisms to form the axis.

複葉の小葉の付け根は関節する。どうして関節するのか?

Bases of pinnae and leaves are articulated, although the reason is unknown.

 

 

 

カテゴリー: 5.14.04.08.Brassicales.アブラナ目, enlarged stem, neoteny 幼型成熟, Symmetry 相称性 | ワサビノキ科 Moringaceae はコメントを受け付けていません。

Cardiopteridaceae ヤマイモモドキ科

ヤマイモモドキ科は2心皮からなる子房を持つが、1心皮は柱頭ができず不稔となる。不稔の柱頭は稔性柱頭よりも小さい。Cardiopteris quinqueloba の不稔花柱は受精後伸長するが、Gonocaryum lobbianumの不稔花柱は伸長しない。

Species in the Cardiopteridaceae has ovules composed of two carpels, one of which has fertile stigma. The sterile stigma is much smaller than the fertile stigma. The sterile style elongate after the fertilization of the fertile carpel in Cardiopteris, but not in Gonocaryum.

I appreciate Drs. Yunhong Tan, Pan Bo, Liu Li, and Chunli Chen for their excellent support to observe plants in this family,

Cardiopteris quinquelobaの花柱は細くなるが、Gonocaryum lobbianumの花柱は細くならない

The style of the fertile carpel becomes slender in Cardiopteris quinqueloba but that does not in Gonocaryum lobbianum.

Goniocarpium lobbianumは畝のある果実を作る。この畝はCardiopterisの子房の翼と似たような制御系で形成されるのだろうか。Goniocarpium lobbianumの果実は、子房の向軸背軸側と左右方向の4方向により大きな畝ができるので、Cardiopterisと似たような位置決定機構と局所的細胞分裂伸長促進機構を持っているのかも知れない。

Goniocarpium lobbianum forms ridged fruits. It is unknown whether these ridges are formed with the similar developmental program used in the wing formation in Cardiopteris.

Cardiopteris quinquelobaの葉の形態は外部環境、生育段階によって、異なった形となり、異型葉性を示す。異なった形の葉が形成されるのだが、それぞれの形態が完全に中間型でつながるわけではない。このような形態的ギャップがどうしてできるのかは未解明である。形態的ギャップは、大進化における中間型が見つからないという問題を考える上でも、ヒントを与えてくれる可能性がある。どうして形態変化にギャップが生じるのかの分子機構解明は今後の課題である。

Leaves of Cardiopteris quinqueloba changes their morphology, which is called heterophylly. As in other heterophylly, the morphological change is not completely gradual but there is a kind of threshold of morphological changes. The gap between different morphologies is a still remaining question in evolutionary biology, especially when we explain macro evolution.

2枚の心皮のうち、1枚の先端にのみ稔性柱頭が発達する。稔性心皮での受精後、不稔性心皮の花柱が伸長し、肉質になる。仮種皮のような働きをしているのではないかと考えられている(Tobe 2012)。稔性心皮の子房部は果実が成熟するにつれて、左右方法に翼を形成する。

翼は局所的な介在成長によって生じるが、どうやって局所的に制御しているのかは謎である。心皮は葉的器官であるが、葉は心皮ほど大きな形態変化をおこさない。心皮の大きな形態変化は、適応的であるという理由に加えて、胚珠や他の心皮との間での新しい細胞間コミュニケーションの出現などによる構造的な理由があって引き起こされているのかもしれない。また、果実は葉とは異なった二次代謝産物を作るので、その影響かもしれない。二次代謝産物と形態形成との関係はまだよくわかっていない。

Cardiopteris forms two carpels, one of which is fertile with functional stigma. After the fertilization of the fertile carpel, the style of the sterile carpel elongates and becomes fresh. This may function as an aril (Tobe 2012). The fertile carpel forms wings in right and left directions.

Wings of the ovary are formed by intercalary growth, but it is unknown how such growth is regulated. Carpels are an leafy organ but much more variable than leaves. In addition to the adaptive significance, there may be mechanistic reasons for the morphological diversity. For example, interactions to ovules and other carpels, which do not occur in leaf development, may be related. Also, fruits form characteristic secondary metabolites, which may be related. Relationships between metabolome and development are a challenging field in developmental biology.

Tobe, H. 2012. Floral structure of Cardiopteris (Cardiopteridaceae) with special emphasis on the gynoecium: systematic and evolutionary implications. J. Plant Res. 125: 361-369.

カテゴリー: 5.18.04.01.Aquifoliales.モチノキ目, appendicula 付属体, Floral organ diversity in a flower 1つの花の中での花器官分化, heterophylly 異型葉性 | 1件のコメント