Eriospermum エリオスペルマム属

Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Pires, J. C., Stevenson, D. W., Chase, M. W., Fay, M. F., Devey, D. S., Jørgensen, T., Sytsma, K. J., and Pillon, Y. 2012. Phylogeny of the Asparagales based on three plastid and two mitochondrial genes. American J. Bot. 99: 875-889.

Steele, P. R., Hertweck, K. L., Mayfield, D., McKain, M. R., Leebens-Mack, J., and Pires, J. C. 2012. Quality and quantity of data recovered from massively parallel sequencing: Examples in Asparagales and Poaceae. American J. Bot. 99: 330348.

キジカクシ亜科は3個以上の種子を含む液果を形成し、ファイトメランのある種子を形成する。

Asparagoideae form berries with more than three seeds with phytomelan..

Rudall, P.J., Conran, J.G., and Chase, M.W. 2000. Systematics of Ruscaceae/Convallariaceae: a combined morphological and molecular investigation. Bot. J. Linn. Soc. 134: 73-92.

Eriospermumの全ての写真はSpecies Nurseryの藤川史雄様のご厚意によって藤川様の栽培品を撮影させていただきました。また、学名や記載内容について同好の方からご教示いただきました。この場を借りて感謝申し上げます。

約100種が南アフリカを中心に分布している (Perry 1994)。このうち約13種は葉の向軸側に突起を形成する。突起を形成する種のほとんどは同じ核型を持つことから単系統群であろうと考えられている(Vosa and Perry 2012)。

All photos of Eriospermum are took in Species Nursery by great courtesy of Mr. Fumio Fujikawa. I also appreciate an anonymous reader for suggestion on some scientific names.

Approximately 100 species are distributed mainly in South Africa (Perry 1994). About 13 species form leaf appendages but others do not (Perry 1984). These appendaged species share similar karyotype and are inferred to be monophyletic (Vosa and Perry 2012).

Perry, P. L. 1994. A revision of the genus Eriosperma (Eriospermaceae). Contrib. Bolus Herb. 17: 1-320.

Vosa, C.G. and Perry, P.L. 2012. On the cytotaxonomy of the genus Eriospermum Jacq. Ex Willd. (Erisspermaceae). Caryologia 52: 117-125.

Eriospermumの根茎は胚軸起源である(Perry 1994)。

The corm of Eriospermum is originated from a hypocotyl (Perry 1994).

Eriospermumの種には、変わった花序や突起のある葉を持つものがある。E. bayeriは花後も花序が長く残存し、光合成を行う。E. aphyllumは花を付けない栄養性花序様器官を持つ。光合成に役立っていると考えられる。E. dregeiは複雑に分岐して毛がたくさん生えた栄養性花序様器官を形成する。光合成とともに、霧がかかるような乾燥地帯に分布していることから、霧から水分を選る役割があるのかもしれない。E. cervicorneは葉の上に多数の突起がある。複雑に分岐した栄養性花序様器官が苞葉に癒合しているように見える。E. alcicorneE. appendiculatumは葉の上に突起を形成する。これらの突起も、栄養性花序様器官が癒合してできたのかもしれない。発生過程や突起の維管束の道管と師管の位置関係を調べると、突起が花序起源かどうかわかるかもしれない。また、他の植物の花序形成に関わる遺伝子が発現しているか、発現しているならどう変わっているかも調べると面白そう。

注:ここでは平面葉以外の立体的なシュート的器官や葉状突起を、花序が変形してできた器官ではないかという仮説のもと「栄養性花序様器官」と呼んでいますが、本当に花序由来かはまだわかりません。今後の研究で明らかになっていくと思います。

Some species of Eriospermum has unusual inflorescence-like organs and leaf appendages. E. bayeri has long-lasting inflorescence after blooming. E. aphyllum forms non-reproductive inflorescence-like organ, which is formed without flowers and stout stems. E. dregei forms multiply divided vegetative inflorescence-like organ with dense hair. A leaf of E. cervicorne has appendages, which appear to be a fusion of multiply divided vegetative inflorescence-like organ. E. alcicome and E. appenduculatum has appendages on their leaves. These appendages may be homologous to branches of a vegetative inflorescence-like organ. Development and anatomical analyses of these appendages will give insight on the origin of leaf appendages in Eriospermum.

The unusual vegetative inflorescence-like organs and leaf appendages appear to be adaptive for dry environments to capture water from fogs.

The number and size of appendages are variable in a population of some species, but it appears that the total area of appendages and leaf is mostly constant between leaves (Perry 1994). This suggests that appendages are useful for photosynthesis.

Perry, P. L. 1994. A revision of the genus Eriosperma (Eriospermaceae). Contrib. Bolus Herb. 17: 1-320.

E. porhyrovalveの花序は花後枯れる。

Inflorescences of E. porhyrovalve is senesced when seeds are not harvested.

E. cooperiの花序は花後枯れる。

Inflorescences of E. cooperi is senesced when seeds are not harvested.

Eriospermum bayeriの花序は種子が稔らなくても残存し、光合成をしているようだ。

Inflorescences of Eriospermum bayeri is alive even after no fruits are formed.

Eriospermum aphyllumの花序様の器官は花を付けず、長く維持されることから、栄養性の花序かもしれない。トウダイグサ科の植物のように、葉でなく柱状の茎を持つことは、蒸散を防ぎ、乾燥環境に適応していると考えられる。

Eriospermum aphyllum forms a vegetative inflorescence-like organ, which does not have any flowers and is long-lasting. As some succulent species in Euphorbiaceae, the vegetative inflorescence-like organ should be adaptive under dry conditions.

Eriospermum paradoxumは複雑に分岐する栄養性花序様器官を形成する。枝分かれし、毛が生えた栄養性花序様器官は乾燥地域で、霧から水分をとるのに役立っていると考えられる。

Eriospermum paradoxum forms a multiply divided vegetative inflorescence-like organ. Hairy and branched vegetative inflorescence-like organs should be adaptive for dry conditions to capture water from fogs (Vogel and Müller-Doblies 2011).

Vogel, S. and Müller-Doblies, U. 2011. Desert geophytes under dew and fog: The “curly-whirlies” of Namaqualand (South Africa). Flora 206: 3-31.

やや不規則な総状花序のような分岐の栄養性花序様器官を形成する。

Partly disarranged raceme-like vegetative inflorescence-like organs.

複雑に分岐し毛が生えた栄養性花序様器官。栄養性花序様器官を形成しない葉は両面に毛が生えているが、栄養性花序様器官を抱く葉(苞)は向軸側に毛が無い。どうしてなのだろうか。

Complex, branched and hairy vegetative inflorescence-organs. A leaf is hairy on both sides but the adaxial surface of a bract is relatively glabrous. Why?

複雑に分岐し毛が生えた栄養性花序様器官。複雑な分岐で、どんな発生的な規則でできているのか不明。

Complex, branched and hairy vegetative inflorescence-like organs. The pattern of branching is complicated and what is a developmental rule to organize the form..

分岐した栄養性花序様器官が苞に癒合しているように見える。

A vegetative inflorescence-like organ appears to be fused with a bract.

分岐した栄養性花序様器官が苞に癒合しているように見える。

A vegetative inflorescence-like organ appears to be fused with a bract.

分岐した栄養性花序様器官が苞に癒合しているように見える。

A vegetative inflorescence-like organ appears to be fused with a bract.

葉の上の突起は葉状。栄養性花序様器官が癒合し、枝が葉状化したのだろうか。

Appendages are leaf-like. After the fusion of a vegetative inflorescence-like organ, branches may be changed to be leaf-like.

栄養花序様器官が癒合したなら、突起の出ている部分から葉の基部にわたり、維管束が本来の苞の維管束と重複しているかもしれない。

If vegetative inflorescence-like organ is fused, vascular bundles may be doubled from the junction to a leaf base.

E. appendiculatumの突起は栄養性花序様器官が癒合したものなのだろうか。突起の先端の毛が葉縁の毛と似ているので、もしかすると、他の種類の突起とは違って、葉縁で発現すべき遺伝子が異所的に発現することで葉の表面の細胞が葉縁として運命づけられたのかもしれない。

It is quite hard to say these appendages are homologous to the vegetative inflorescence-like organ. Hair at the tip of an appendage is similar to that at the leaf margin, suggesting that the appendage captures a part of fate of leaf margin with meristematic activity.

カテゴリー: 5.06.07.Asparagales.キジカクシ目, Appendages 突起, Modified shoots | Eriospermum エリオスペルマム属 はコメントを受け付けていません。

Wolffia microscopicaの偽根 Pseudoroot of Wolffia microscopica

京都大学の小山時隆先生にWolffia microscopicaを送っていただきました。貴重な試料をたいへんありがとうございました。

ウキクサ属やアオウキクサ属は根を形成するが、ミジンコウキクサ属は根を形成しない。ところが、インド産のミジンコウキクサ属のWolffia microscopicaは偽根を形成する(Sree et al. 2015)。フロンドの水側の面の中央部分の分裂活性があがり、根状の突起が生じる。根冠が無く、維管束も通っていないので根ではない。どのような仕組みで平面上の一箇所に分裂活性の高い場所を作りだすのだろうか?

Wolffia microscopica forms an unusual organ, pseudoroot, which originates from the lower surface of the frond and whose function is speculate to increase the photosynthetic amount since the pseudoroot cells  contain substantial amounts of chloroplasts (Sree et al. 2000).

Sree, K.S., Maheshwari, S.C., Boka, K., Khurana, J.P., Keresztes, A., and Appenroth, K.-J. 2015. The duckweek Wolffia microscopica: a unique aquatic monocot. Flora 210: 31-39.

偽根の最外1層(L1層)は内側の柔組織細胞より小さい。L1層の先端部の細胞は分裂活性が高く、縦分裂により自分と同じ性質のL1層の細胞を、並層分裂により柔組織細胞になる細胞を作り出す幹細胞である。側性器官を形成しない点で葉縁分裂組織に似ている。放射的発生様式は表側化、あるいは、裏側化した突然変異体に似ている(Nakata et al. 2012)。葉分裂組織や茎頂分裂組織で発現する遺伝子と比較すれば偽根の相同性がわかるのではないだろうか。

The pseudoroot bears an outermost layer (L1) of cells smaller than inner parenchymatous cells. The tip of L1 layer cells contain stem cells with division activity to self renew by longitudinal cell divisions and also to produce inner parenchymatous cells with periclinal cell divisions. The development is similar to that of leaf margin rather than shoot or root apical meristem because of the lack of lateral organs. The radial development is similar to that of abaxialized or adaxialized mutant leaves (Nakata et al. 2012).

Nakata, M., Matsumoto, N., Tsugeki, R., Rikirsch, E., Laux, T., and Okada, K. (2012). Roles of the middle domain-specific WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX genes in early development of leaves in Arabidopsis. Plant Cell 24:  519-535.

カテゴリー: 5.06.02.Alismatales.オモダカ目, absorption 吸収, Modified shoots, proturberances 隆起, 分裂場所制御, 分裂組織の種類と形成場所 | Wolffia microscopicaの偽根 Pseudoroot of Wolffia microscopica はコメントを受け付けていません。

Phylogeny of land plants 陸上植物の系統

Qiu et al. (2006)は(1)緑藻、陸上植物あわせて193種について葉緑体ゲノムの6遺伝子、ミトコンドリアゲノムのLSU rDNA、核の18S rDNA、(2)16分類群について28ミトコンドリア遺伝子におけるgroup IIイントロンの有無、(3)36種について葉緑体ゲノム上の67遺伝子を用いて系統解析を行った。その結果、コケ植物は側系統群でタイ類、セン類、ツノゴケ類の順に基部で分岐すると推定された。さらにQiu et al. (2007)はQiu et al. (2007)に葉緑体ゲノムの1遺伝子、ミトコンドリアゲノムの1遺伝子を加えて192種の系統解析を行い、同じ結果を得た。従来、この系統関係がもっとも信頼性の高いものと考えられてきた(例えばShow et al. 2001)。

Qiu et al. (2006) inferred land plant phylogeny of 193 species using 6 genes in the chloroplast genome, LSU rDNA in the mitochondria genome, and 18S rDNA in the nuclear genome. This revealed the above relationship with high statistical confidences. Another analyses using presence/absence of group II introns in 28 mitochondria genes and using 67 genes of the chloroplast genome in 36 species supported the inference. This was the most wildly supported phylogenetic inference (e.g. Shaw et al. 2011).

Qiu , Y.-L., L. B. Li, B. Wang, Z. D. Chen, V. Knoop, M. Groth-Malonek, O. Dombrovska , et al . 2006 . The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 15511–15516.

Shaw, A.J., Szövényi, P. and Shaw, B. 2011. Bryophyte diversity and evolution: Windows into the early evolution of land plants. Amer. J. Bot. 98: 352-369.

しかし、Cox et al. (2014)は、Que et al. (2006)が系統推定に用いたコドンの3番目の塩基の同義置換パターンに分類群により偏りがあり、系統関係が間違って推定されている可能性を指摘した。そして、コドンの1番目と二番目の塩基やアミノ酸配列を用いて系統推定すると、タイ類はセン類と姉妹群となり、陸上植物の基部にはこないことを示した。

さらに、Wickett et al. (2014)は、トランスクリプトームやゲノムデータを用いて、(1)647遺伝子をつなげた連結遺伝子(concatenated gene)による系統推定、(2)424遺伝子の遺伝子系統樹を個々に作製、比較して、もっとも確率の高いトポロジーを種系統樹として選ぶコアレッセンス解析を行った。両解析ともに、タイ類はセン類の姉妹群となり、陸上植物の基部には位置しなかった。連結遺伝子を用いた解析では、ツノゴケ類が陸上植物の最基部、次いで、タイ類とセン類からなる単系統群が分岐した。コアレッセンス解析では、コケ植物の3群が単系統群となった。コケ植物が単系統という推定は、葉緑体ゲノム上の遺伝子をアミノ酸配列を用いて解析した結果と一致している(Nishiyama et al. 2004)。

連結遺伝子を用いた解析とコアレッセンス解析とではどちらが妥当なのだろうか。まず、コアレッセンス解析について簡単に説明しよう。祖先集団で遺伝子多型があった場合、その遺伝子は種が分岐するよりも前に分岐していたり、種分化の途中で多型アリルのどちらかが失われたりする。これは、不完全遺伝子系統仕分け(incomplete lineage sorting)と呼ばれ、遺伝子系統樹と種系統樹が一致しない理由の一つである。そのため、より多くの遺伝子系統樹を比較して、そのうちでもっとも確率の高いものを種系統樹として推定するコアレッセンス解析が考案された (Mirarab et al. 2014)。

一方、連結遺伝子を用いた系統解析は、コアレッセンス解析よりも解析が楽であるが、異なった進化モデル(進化速度など)と歴史を持つ遺伝子をまとめて一つにしているため、間違った系統樹が高い統計的支持を受ける場合があることがわかっている(Mirarab et al. 2014)。

従って、ここではWickett et al. (2014)のコアレッセンス解析によって推定された系統樹を示す。また、この解析によって陸上植物の姉妹群は接合藻類であることが高い確率で支持された。

However, Cox et al. (2014) found that the results of Que et al. (2006) should be revisited because of the nucleotide composition biases of synonymous substitutions mainly observed in the 3rd position. Cox et al. (2014) justified using amino acid sequences or 1st and 2nd nucleotides instead of the 3rd used in Qiu et al. (2006).

Furthermore, Wickett et al. (2014) analyzed nucleotides at 1st and 2nd codon positions with concatenated 674 genes or 424 gene trees with coalescent analyses. The former supported the hornworts basal in land plants (hornworts ((mosses, liverworts), vascular plants)) and the latter supported the monophyly of the three bryophyte groups ((hornworts (mosses, liverworts)) vascular plants). Since the concatenated gene analyses may produce incorrect trees with high confidence (Mirarab et al. 2014), here we cite the result of the coalescent analyses supporting the monophyly of bryophytes, which was originally proposed by the chloroplast genome analyses with amino acid sequences (Nishiyama et al. 2004).

Cox, C.J., Li, B., Foster, P.G., Embley, T.M., and Civan, P. (2014). Conflicting phylogenies for early land plants are caused by composition biases among synonymous substitutions. Syst Biol 63, 272-279.

Mirarab, S., Reaz, R., Bayzid, M.S., Zimmermann, T., Swenson, M.S., and Warnow, T. (2014). ASTRAL: genome-scale coalescent-based species tree estimation. Bioinformatics 30, i541-548.

Nishiyama, T., Wolf, P.G., Kugita, M., Sinclair, R.B., Sugita, M., Sugiura, C., Wakasugi, T., Yamada, K., Yoshinaga, K., Yamaguchi, K., et al. (2004). Chloroplast phylogeny indicates that bryophytes are monophyletic. Mol Biol Evol 21, 1813-1819.

Wickett, N.J., Mirarab, S., Nguyen, N., Warnow, T., Carpenter, E., Matasci, N., Ayyampalayam, S., Barker, M.S., Burleigh, J.G., Gitzendanner, M.A., et al. (2014). Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants. Proc Natl Acad Sci U S A 111, E4859-4868.

これまで、タイ類が陸上植物の最基部で分枝し、現生コケ植物の3系統は側系統になると推定されてきたので(Qiu et al. 2006)、シルル紀からは枝分かれした胞子体化石しか産出されないにもかかわらず、陸上植物の共通祖先は現生コケ植物のように分岐しない胞子体を形成していたと広く考えられてきた (Shaw et al. 2011)。しかし、陸上植物の基部系統がタイ類でなく、現生コケ植物は単系統になる可能性が高いことがわかったので、陸上植物進化の初期段階の形態変化について再検討する必要がある。

化石種と現生種について、形態データに基づいて分岐学的方法によって推定された系統樹(Kenrick and Crane 1997)を、コケ植物の部分のみ、Wickette et al. (2014)の結果に従って現生コケ植物を単系統群としてみる。すると、(1)陸上植物の共通祖先は分岐した胞子体を形成し、現生コケ植物の共通祖先で枝分かれしないように進化したという仮説(図の青字の箱)と(2)陸上植物の共通祖先は分岐しない胞子体を形成し、現生コケ植物が分岐したあと、それ以外の系統で枝分かれする胞子体が進化したという仮説(図の黒字の箱)のどちらも同じ程度に節約的であることがわかる。枝分かれした胞子体の化石がコケ植物胞子体の化石よりも古い時代から産出されることを考えると、前者(図の青字の箱)の仮説が支持されるのではないだろうか。

Based on the gene tree showing the basal liverwort branching and the paraphyletic relationships of extant bryophytes, it has been widely believed that the common ancestor of land plants had unbranched sporophytes similar to extant bryophytes (Shaw et al. 2011), although sporophytes of bryophyte ancestors have not been identified in the Ordovisian and Silurian. However, now it is revealed that the basal liverwort hypothesis is not supported, and we need to revisit the character evolution at the base of land plant evolution.

The phylogenetic tree inferred by the Cladistic analyses with morphological data (Kenrick and Crane 1997) is merged with that of Wickett et al. (2014). It is equally possible to infer that (1) the common ancestor of land plants formed polysporangia at the tips of a branched sporophyte and reduced to monosporangium at the top of unbranched sporophytein the common ancestor of extant bryophytes (blue boxes in the figure) or that (2) the common ancestor of land plants formed a monosporangium and evolved to form polysporangia in the common ancestor except extant bryophytes (black boxes in the figure). Because of the abundant polysporangiate fossil records in the upper Siluriand and the Devonian, it appears to be more plausible to infer that the common ancestor of land plants were polysporangiate as shown by the blue boxes in the figure.

Shaw, A.J., Szovenyi, P., and Shaw, B. (2011). Bryophyte Diversity and Evolution: Windows into the Early Evolution of Land Plants. Am J Bot 98, 352-369.

ではどんな遺伝子の変化が胞子体の枝分かれ進化に関係したのだろうか。コケ植物セン類のヒメツリガネゴケを用いた研究から、ヒストンH3タンパク質のC末から27番目のリジンのメチル化を制御するポリコーム抑制複合体2の構成タンパク質であるPpCURLY LEAF (PpCLF)をコードする遺伝子を欠失させてやると、配偶体からアポガミーで無限成長する胞子体が生じ、しかも枝分かれすることがわかった(上図:Okano et al. 2009)。さらに、ポリコーム抑制複合体2の他の構成タンパク質であるFERTILISATION INDEPENDENT ENDOSPERM (FIE) を欠失することでも似たような表現型がでることがわかった(Mosquna et al. 2009)。このことから、分岐する胞子体進化にポリコーム抑制複合体2を介したクロマチン修飾の進化が関わった可能性があることがわかった。

さらに、CLF遺伝子を欠失変異体で誘導発現させてやると分岐形成がとまり、各分岐先端に胞子嚢が形成されることがわかった(Okano et al. 2009)。つまり、PpCLFが無いとヒメツリガネゴケの胞子体幹細胞は永続的に分裂するが、PpCLFを発現させると分裂が停止する。このことは、PpCLFの発現を制御することによって胞子体の大きさ(幹細胞が多く分裂すれば大きくなる)を変えることが出来るということである。陸上植物は進化の過程で配偶体が小さくなり、胞子体が大きくなるように進化してきた。PpCLFの制御系の進化が胞子体の巨大化進化に関与した可能性がある。

分岐する変異体は化石植物であるHorneophytonのような前維管束植物に類似している。この変異体の分岐がどのようにできるのかを発生学的研究によって明らかにできれば、それを元に、化石植物群の進化過程を再検討することが可能となるだろう。

What genes were involved in the evolution of branched sporophytes? Okano et al. (2009) found that the deletion mutant lines of CURLY LEAF (CLF) formed apogamous sporophytes with indeterminate growth with indeterminate stem cell activity and the apogamous sporophytes branched with de novo formation of stem cells. CLF is a component of the polycomb repression complex 2 (PRC2), which regulates histone H3 K23 trimethylation. Deletion of another component of PRC2, FERTILISATION INDEPENDENT ENDOSPERM (FIE) also resulted in the similar phenotype (Mosquna et al. 2009). These results show that Physcomitrella sporophytes can be branched by the change of chromatin modification by PRC2, suggesting the involvement of PRC2 changes for the evolution of branched sporophytes in land plants.

Furthermore, Induction of CLF in the mutant terminates the stem cell activity and forms a sporangium at each top of branches. Therefore, sporophytes grow without CLF activity and stop to grow with CLF. This indicates that the regulation of CLF changes the size of sporophytes. During the evolution of land plants, the size of sporophytes became larger. Together, the evolution of the regulatory mechanisms of CLF appears to be related to the evoluton of sporophyte enlargement in the land plant evolution.

The branched clf sporophytes are similar to the extinct protracheophytes, such as Horneophyton. When we can reveal the developmental mechanisms of the branched mutants, such knowledge will be useful to revisit the evolutionary process of fossil plants.

Mosquna, A., Katz, A., Decker, E.L., Rensing, S.A., Reski, R., and Ohad, N. (2009). Regulation of stem cell maintenance by the Polycomb protein FIE has been conserved during land plant evolution. Development 136, 2433-2444.

Okano, Y., Aono, N., Hiwatashi, Y., Murata, T., Nishiyama, T., Ishikawa, T., Kubo, M., and Hasebe, M. (2009). A polycomb repressive complex 2 gene regulates apogamy and gives evolutionary insights into early land plant evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 16321-16326.

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Huerteales ウエルテア目

Wang, H., Moore, M.J., Soltis, P.S., Bell, C.D., Brockington, S.F., Alexandre, R., Davis, C.C., Latvis, M., Manchester, S.R., and Soltis, D.E. (2009). Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests. Proc Natl Acad Sci U S A 106, 3853-3858.

近縁目であるムクロジ目、アオイ目、アブラナ目の多くは花弁の2倍以上の雄蕊を持つ。ウエルテア目の花は他の目と較べるとせいぜい5 mm程度と小さいので、花サイズの縮小が雄しべの2輪から1輪への輪数の減少と関係するかもしれない。花の大きさや花器官の輪数の制御機構は未解明。

Sapindales, Malvales, and Brassicales usually have two times or more stamens than petals. The small size of flowers of the Huerteales may be related to the reduced number of stamens. Mechanisms to regulate flower size and the whole number are unknown.

Huerteales ウエルテア目 は4科を含み、東アジア、東南アジアと中南米とアフリカに隔離分布する。

Huerteales contains four families and is disjunctly distributed in East Asia, Africa, and Central and South America.

Worberg et al. 2009. Huerteales sister to Brassicales plus Malvales, and newly circumscribed to include Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia, and Tapiscia. Taxon 58: 468-478.

開花時には全ての花の花梗が無いように見えるが(写真左、中)、受精した花の花梗は種子成熟中に伸長する(写真右)。細胞分裂、細胞伸長、あるいはその両方を空間的時間的にどのように制御するかによって形態多様性が生み出されている。受精した花だけ花梗を延ばすのは無駄な花梗を作らなくて良いので適応的かもしれない。ただ、Tapiscia sinensisのように小さな花でないと花梗の無い密な花序は作りようが無いけれど。

Pedicels are not recognized by eyes (left and central photos) when flowering, but they elongate at maturation of seeds (right photo). Spatial and temporal regulation of cell division, cell expansion, or both contributes morphological diversity of flowering plants. This may be efficient to reduce cost to make pedicels even for unfertilized flowers, although it is possible for small flowers, which can be compactly arranged as in Tapiscia sinensis.

Tapiscia sinensisの花序は、一次花序軸と二次花序軸は伸長するが、三次花序軸と花梗は伸長しない。どのような仕組みでこれらの器官を区別しているのだろうか。

In case of an inflorescence, each length of first, secondary, tertiary inflorescences sometimes varies. In Tapiscia sinensis, first and secondary inflorescence axes elongate but tertiary inflorescence axes and pedicels do not. What mechanisms do distinguish such organs?

Tapiscia属はガク片が癒合する、雌しべあたり胚珠が1個という点で、ガク片が癒合せず、雌しべ当たり2個の胚珠を持つHuertea属と異なる。

Fused sepals and singular ovule in Tapiscia are different from separated sepals and two ovules per gynoecium in Huertea.

カテゴリー: 5.14.04.06.Huerteales.ウエルテア目, Inflorescence 花序, The number of wholes | Huerteales ウエルテア目 はコメントを受け付けていません。

Drosophyllum ドロソフィルム属

本ページ作成にあたり、自生地を案内いただいたJesus Vincente Carbajosa博士、Joaquin Medina博士に心より感謝申し上げます。

ドロソフィルム属は単系属でDrosophyllum lusitanicum1種のみが知られている。

I appreciate Drs. Jesus Vincente Carbajosa and Joaquin Medina for their kindness to take me to the locality of Drosophyllum.

The genus Drosophyllum is monotypic and is composed of Drosophyllum lusitanicum distributed in Spain, Portugal, and Morocco.

シダ類、種子植物ともに葉形成時に先端が巻くときは向軸側に巻く。モウセンゴケ属やハエトリソウ属も若い葉は向軸側に巻く。しかし、ドロソフィルムでは背軸側に巻く。どうしてなのだろうか。葉の道管と師管の配向は通常の植物と変わらないので(Lloyd 1942)、葉の背腹性は変わっていないかもしれない。しかし、近縁のモウセンゴケ属では繊毛(モウセンゴケ属の場合は動くので触毛と呼ぶ)は葉の向軸側に形成されるが、ドロソフィルムでは主に背軸側に形成され、もしかすると向背軸が変化しているかもしれないので、向背軸決定に関わる遺伝子の発現様式を調べると良いかもしれない。

Young leaves are adaxially circinate in ferns and some flowering plants including Drosera and Dionaea, both of which are carnivorous plants in the same clade as Drosophyllum in Caryophyllales. However circination of Drosophyllum lusitanicum is abaxial, which is not observed in other plants. The adaxial and abaxial orientations of a leaf appears to be the same as other plants based on the xylem and phloem orientations (Lloyd 1942 1942). However, it will be worth to examine the expression patterns of adaxial and abaxial genes at the early leaf development, since glandular appendages are mainly formed on the abaxial side, which is opposite in Drosera, in which glandular appendages (tentacles) are formed on the adaxial side.

Lloyd, F.E. 1942. The Carnivorous Plants. Chronica Botanica Co.

There are three types of glandular appendages without movement ability. Large and intermediate appendages have vessels, tracheids, and sieve tubes but small appendages do not (Green et al. 1979). Glandular appendages of Drosera also form vessels but homology between appendages of the two genera is unknown.

大きな突起体と中くらいの突起体の柄には道管、仮導管、師管があり、葉の維管束とつながっているが、小さな突起体には無い(Green et al. 1979)。モウセンゴケ属の触毛の中には道管だけが形成される。ドロソフィルム属とモウセンゴケ属の粘液を出す突起体の相同性は不明である。

Green, S., Green, T.L., and Heslop-Harrison, Y. 1979. Seasonal heterophylly and leaf gland features in Triphyophyllum (Dioncophyllaceae) a new carnivorous plant genus. Bot J Linn Soc. 78, 99-116.

カテゴリー: 5.17.Caryophyllales.ナデシコ目, Carnivorous plants 食虫植物 | Drosophyllum ドロソフィルム属 はコメントを受け付けていません。

Cynomoriaceae キノモリア科

本ページ作成にあたり、自生地を案内いただいたIñigo Sanchez Garcia博士、 Joaquin Medina博士、 Jesus Vincente Carbajosa博士に心より感謝申し上げます。

キノモリア科は2種が地中海から中央アジアまで分布する。広域に分布すること、形態が単純であることから、隠蔽種を含んでいる可能性もある。

キノモリア科の他の科との系統関係はまだ不明である。葉緑体ゲノムのInverted Repeat配列比較からはバラ科に近縁(Zhang et al. 2009; Moore et al. 2011) 、核のリボゾームDNAやミトコンドリアDNA配列比較からはベンケイソウ科に近縁(Barkman et al. 2007; Nickrent et al. 2005)という結果が報告されている。

I really appreciate Drs. Iñigo Sanchez Garcia, Joaquin Medina, and Jesus Vincente Carbajosa for their kindness to take me to the locality of Cynomorium coccineum.

The Cynomoriaceae contains only two species, even though they are widely distributed from Mediterranean to Central Asia. Studies on genetic diversity in this family may reveal some cryptic species.

Phylogenetic position of the Cynomoriaceae is still ambiguous. Inverted repeat structure of chloroplast genomes supports a sister relationship to the Rosaceae (Zhang et al. 2009; Moore et al. 2011) but phylogenetic inferences with nuclear ribosomal DNAs and mitochondrial genes support close relationship to the Crassulaceae (Barkman et al. 2007; Nickrent et al. 2005).

Barkman, T.J., McNeal, J.R., Lim, S.H., Coat, G., Croom, H.B., Young, N.D., DePamphilis, C.W. 2007. Mitochondrial DNA suggests at least 11 origins of parasitism in angiosperms and reveals genomic chimerism in parasitic plants. BMC Evol Biol 7:248.

Moore, M.J., Hassan, N, Gitzendanner, M.A., Bruenn, R.A., Croley, M., Vandeventer, A., Horn, J.W., Dhingra, A., Brockington, S.F., Latvis, M., Ramdial, J., Alexandre, R., Piedrahita, A., Xi, Z., Davis, C.C., Soltis, P.S., & Soltis, D.E. 2011. Phylogenetic analysis of the plastid inverted repeat for 244 species: Insights into deeper-level angiosperm relationships from a long, slowly evolving sequence region. Int. J. Plant Sci. 172: 541-558.

Nickrent, D.L., Der, J.P., and Anderson, F.E. 2005. Discovery of the photosynthetic relatives of the “Maltese mushroom” Cynomorium. BMC Evol Biol 5: 38.

Zhang, Z.-H., Li, C.-Q., and Li, J. 2009. Phylogenetic placement of Cynomorium in Rosales inferred from sequences of the inverted repeat region of the chloroplast gene. J. Syst. Evol. 47: 297-304.

スペイン南部の海外のCynomorium coccineum。この場所でのホストはオカヒジキ属のSalsola vermiculata であるが、キク科、Tamaricaceae、マメ科、イソマツ科もホストにする。ときどき寄生されて枯れているSalsola vermiculataも見られる。

A host plant of Cynomorium coccineum in this place is Salsola vermiculata in the Polygonaceae. Cynomorium also has host plants in the Asteraceae, Tamaricaceae, Fabaceae, and Plumbaginaceae. Salsola verniculata sometimes die likely because of Cynomorium.

雄花、雌花、両性花を形成する(Nickrent et al. 2005)。花弁は痕跡的で何の役割をしているのだろうか。

Male, female, and hermaphrodite flowers are formed (Nickrent et al. 2005). Tepals are tiny and what is their function?

Nickrent, D.L., Der, J.P., and Anderson, F.E. (2005). Discovery of the photosynthetic relatives of the “Maltese mushroom” Cynomorium. BMC Evol Biol 5, 38.

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アフィランテス属 Aphyllanthes

本ページ作成にあたり、自生地を案内いただいたJesus Vincente Carbajosa博士、Joaquin Medina博士に心より感謝申し上げます。

アフィランテス属は単型属でAphyllanthes monspeliensisのみからなり、地中海沿岸に分布する。

I appreciate Drs. Jesus Vincente Carbajosa and Joaquin Medina for their kindness to take me to the locality of Aphyllanthes.

Aphyllanthes is a monotypic genus composed of Aphyllanthes monspeliensis, which is distributed in the Mediterranean region.

Aphyllanthes monspeliensisは光合成をしない鱗片状の葉を花序の基部に数枚持つ。1花序に1つの花を付け、光合成をする葉を付けない戦略と、1花序にたくさんの花を付け、光合成をする葉を付ける戦略を考える。この時に、花序と葉の光合成効率が同じで、両戦略で形成される花序と葉の総数が同じだとすると、両方の適応度は同じになるように思われる。しかし、実際にはAphyllanthesのように前者の戦略をとる植物は稀である。どうしてなのだろうか。

A single flower is formed at the tip of an inflorescence. There are two strategies: (1) multiple flowers in an inflorescence, to which several photosynthetic leaves accompany and (2) a single flower in an inflorescence and several inflorescences are formed without photosynthetic leaves. If the total number of inflorescences and leaves are the same in the two strategies and photosynthetic activities of a leaf and an inflorescence are the same, fitness of two strategies appears to be similar. However, taxa with the latter strategy, such as Aphyllanthes are rare, but the reason is unknown.

カテゴリー: 5.06.07.Asparagales.キジカクシ目, Allocation between organs 器官間の配分 | アフィランテス属 Aphyllanthes はコメントを受け付けていません。

Rudimentary petals of Asarum カンアオイ属の痕跡花弁

 Asarum satsumense

サツマアオイは3枚の癒合したガク片だけでなく、3枚の痕跡的な花弁を形成する。これらの花弁は機能を持っているのだろうか?もし持っていないのなら、どうして不用な器官が残存しているのか、しかも、ほとんどの種類では残存していないのにどうしてサツマアオイなど数種のみが持つのだろうか。

Asarum satsumense forms three rudimentary petals as well as sepals. The rudimentary petals do not likely to function. It is curious why such useless organs remain and why the rudimentary petals remain only in some species in Asarum.

 

カテゴリー: 5.05.04.Piperales.コショウ目, Reduction of floral organs and bracts, rudimentary organ 痕跡器官 | Rudimentary petals of Asarum カンアオイ属の痕跡花弁 はコメントを受け付けていません。

Ginkgo cotyledon イチョウの子葉

イチョウの胚乳は配偶体組織で、発芽後も種子内に子葉とともに残る。子葉は胚乳から栄養分を吸収するので、表面に何らかの吸収メカニズムを持っているはずである。食虫植物の吸収能力の進化は謎に包まれているが、イチョウの子葉に似た吸収システムが用いられているのかもしれない。また、普通の植物の本葉も栄養分の吸収能力を持っているのかもしれない。食虫植物は捕虫葉、消化酵素、吸収機構の3つがそろってはじめて適応的になるが、どれか一つだけが進化しても適応的ではない。したがって、このような複合的の形質がどのように進化してきたのかは謎だった。これまで、消化酵素は非食虫植物も耐病性に利用し葉表面に分泌しているものもあることがわかってきた。もし、非食虫植物の葉が栄養の吸収機構を持ち合わせているのなら、葉を変形させて捕虫葉を形作るだけで、消化酵素も吸収機構も同時に獲得できたのかもしれない。

Endosperm of Ginkgo is a gametophyte tissue and retained in a seed with cotyledon even after germination. Cotyledons absorb nutrients from endosperm, indicating that cotyledon should have absorption system including traonsporters. Evolution of absorption system in carnivorous plants has not been well studied and similar mechanism to Ginkgo cotyledon may be used.

 

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Leaf window of Haworthia Haworthiaの葉の窓

Haworthia cooperi var. obtusaの葉は先端部以外は地中に埋まって砂漠の暑さを避けている。葉の表面の7から15層くらいの細胞のみに葉緑体が発達し、葉の先端部と内側の細胞は透明。葉の先端部の「窓」から入った光が葉の中と通り辺縁の細胞に到達し光合成を行う。

Light enters from the leaf window at the distal tip to reach to photosynthetic tissue inside the leaves (Krulik 1980).

Krulik, G.A. (1980). Light Transmission in Window-Leaved Plants. Can. J. Bot. 58: 1591-1600.

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