Phyllotaxis of Abelia grandiflora ハナゾノツクバネウツギの葉序

ハナゾノツクバネウツギの葉は通常は対生であるが、徒長枝には対生、3輪生、4輪生のものがある。

Abelia x grandiflora usually forms opposite leaves but long shoots form opposite, three-whorled, and four-whorled leaves.

前年枝の葉腋から出た徒長枝は対生である(矢印)。

Shoots formed at leaf axils of a last-year shoot form opposite leaves (arrows).

四輪性の葉を持つ徒長枝は株元から生える。

Shoots with four-whorled leaves originate from the base of previous shoots.

三輪性の葉を付けるシュートも株元から生える。対生の葉を付けるシュートは前年枝の葉腋だけでなく、株元から生えることもある。この場合、対生シュートの方が三輪性シュートよりも細い。花の場合、メリステムの直径が大きくなると花器官の数が多くなるので(Kitazawa and Fujimoto 2015)、この場合も、株の基部からでる徒長枝と葉腋からでる徒長枝でメリステムサイズが異なるために、対生、三輪性、四輪性の違いが生じているのかもしれない。多くの植物では分裂組織の大きさは一定している場合が多いし、葉序も一定しているのが普通である。どうしてハナゾノツクバネウツギだけこのような変化が起こるのだろうか。

Shoots with three-whorled leaves are formed at the base of previous shoots. Shoots with opposite leaves are sometimes formed at the base of previous shoots as well as leaf axes. When shoots with opposite leaves are formed at the base, the stem of opposite shoots is thinner than that of three whorled shoots. As the number of floral organ depends on the meristem size (Kitazawa and Fujimoto 2015), the difference of leaf number in a whole may be caused by the difference of meristem size.

Kitazawa, M.S. and Fujimoto, K. 2015. A dynamical phyllotaxis model to determine floral organ number. PLOS Compt. Biol. 11: e1004145.

 

 

 

 

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Cascabela キバナキョウチクトウ属

雌蕊頂端部とそれに接する花弁によって自分の花粉が花筒の中に入り自家受粉するのを防いでいる。花糸の一部が膨らみ、鱗翅目昆虫の口吻のガイドとなっている。口吻についた他の個体の花粉は、口吻をぬくときに、雌蕊頂端の下側にある柱頭に付着する。そして、柱頭よりも先端部分から分泌される粘液で濡れた口吻に自分の花粉を付けて、他の個体に送粉してもらう。

A style head and contacting petals prevent the own pollen entering. A part of filament merged with a petal functions as guides of probosces. A stigma where pollen from other individuals locates on the lower side of a style head.

キバナキョウチクソウのフォーチュンクッキーに似た乾果を使った中国の飾り物。赤い種子はマメ科のAdenanthera pavoninaの種子。

An ornament from China with dry fruits of Cascabela thevetia, Red seeds are Adenanthera pavonina in the Fabaceae.

 

 

カテゴリー: 0.5.0.Fruits, 5.18.03.04.Gentianales.リンドウ目, Apocynaceae キョウチクトウ科, appendicula 付属体, Modification for pollination | タグ: | Cascabela キバナキョウチクトウ属 はコメントを受け付けていません

Pollination of Trachelospermum asiaticum テイカカズラの受粉

回旋する花弁はアカネ科のサンタンカ亜科でも見られる。

雄蕊と雌蕊は癒合してキョウチクトウ亜科に特有の形態をしている。

Contorted corolla is also observed in Ixoroideae in the Rubiaceae.

Stamens and a gynoecium is connate and form a special morphology in Apocynoideae.

テイカカズラの受粉を観察した論文は見つからなかったので、同じ亜科のMandevilla tenuifoliaの研究(de Araujo et al. 2014)を参考に以下のように推定した。チョウなどの媒介昆虫の口吻は葯の間の隙間を通って花冠の奥の蜜にたどりつく。口吻を差し込むときは、媒介昆虫が花冠に乗っていないか乗ってすぐの状態なので、花冠と葯の隙間の間に隙間があり、口吻が柱頭に押しつけられることなく挿入される。しかし、口吻を抜くときには、昆虫の重みで花冠が傾き、口吻は葯の間の奥にある柱頭に押しつけられる。そうすると、口吻が抜かれるときに、まず花粉受容部で口吻に付いていた他の花の花粉がこしとられ、次に、粘着部で口吻に粘液が付き、そして、その粘液に二次提示された花粉が付き、別な花での受粉に使われる。

When proboscis is inserted, proboscis passes the slits formed between anther cones. At this moment, the pollinator insect is not landed or just landed on corolla and proboscis easily pass the slits without scraping pollen of other flowers on the proboscis. During the sacking of nectar, corolla is inclined and proboscis is pressed to the surface of gynoecium below the slit. When proboscis is retracted, other plant pollen stuck on the proboscis is scraped at the receptive part, then sticky fluid is stuck, and secondary presented pollen is trapped by the sticky fluid on the proboscis. This process is speculated by the study in Mandevilla (de Araujo et al. 2014).

de Araujo, L.D.A., Quirino, Z.G.M., and Machado, I.C. (2014). High specialisation in the pollination system of Mandevilla tenuifolia (JC Mikan) Woodson (Apocynaceae) drives the effectiveness of butterflies as pollinators. Plant Biol (Stuttg) 16, 947-955.

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Accessory calyx of Lecanorchis ムヨウラン属の副萼

ムヨウラン属には副萼片があるが、どのような器官に由来しあるいはどのように作られ、かつ、なんらかの適応的意義があるのだろうか。

Lecanorchis has the accessory calyx. How and why is it formed?

 

カテゴリー: 5.06.07.Asparagales.キジカクシ目, 副萼 epicalyx | Accessory calyx of Lecanorchis ムヨウラン属の副萼 はコメントを受け付けていません

Adventitious shoots of Polystichum craspedosorum ツルデンダの不定芽

ツルデンダのようにシダ類の何種かは葉の先に茎頂分裂組織と根端分裂組織を形成し栄養繁殖する。どうやって葉端分裂組織から頂端分裂組織や根端分裂組織を作るのだろうか。胚発生時と同じような仕組みだろうか。自己組織化を調べるのに良い系なのかもしれない。

As Polystichum craspedosorum, leaves of some ferns form shoot and root meristems at their tips. How is the leaf apical meristem reorganized into shoot and root meristems?

カテゴリー: 3.11.Polypodiales, Adventitious shoots 不定芽, 分裂場所制御 | Adventitious shoots of Polystichum craspedosorum ツルデンダの不定芽 はコメントを受け付けていません

Zabelia イワツクバネウツギ属

イワツクバネウツギ属の共有派生形質は葉柄基部が膨らみ腋芽を包むことである。どのような仕組みで膨らむのだろうか。また、何のために膨らむのだろうか。腋芽の保護のためなら、どうして他属でも同じように膨らまないのだろうか。

A synapomorphic character of Zabelia is the petiole bases swollen to enclose axillary buds. How and why the bases are swollen?

カテゴリー: 0.2.Leaf base 葉柄の基部, 5.18.04.07.Dipsacales.マツムシソウ目, 副萼 epicalyx | Zabelia イワツクバネウツギ属 はコメントを受け付けていません

Mackinlayoideae マッキンラヤ亜科 Apiaceae セリ科

Actinotus フランネルフラワー属は19種がオーストラリアとニュージーランドに分布する(Henwood 2013)。

Actinotus is distributed in Australia and New Zealand (Henwood 2013).

Henwood, M.J. 2013. Actinotus repens Keighery ex Henwood (Apiaceae): A new species from south-west Western Australia. TELOPEA 15: 221-225.

柱下体は花筒に包まれずむき出しになっている。

Stylopodiua are not covered by hypanthium.

Apiopetalum属は2種からなりニューカレドニアの固有種で、大きくなると約6mほどの木になり(Oskolski and Lowry 2000)、セリ科よりもウコギ科に似ている。しかし、セリ科の共有派生形質である、かぎ爪状の花弁、2心皮性雌蕊、葉柄基部が茎全体を取り巻くという形質を持っており(Oskolski and Lowry 2000)、遺伝子配列比較からもセリ科であると推定されている (Nicolas and Plunkett 2014)。

Apiopetalum is composed of two species endemic in New Caledonia (Oskolski and Lowry 2000). Instead of the woody nature unusual in the Apiaceae and usual in the Araliaceae, some characters including the presence of clawed petals, a bicarpellate gynoecium, and leaf bases encircling a stem are shared with other species in the Apiaceae (Oskolski and Lowry 2000). Inclusion of Apiopetalum in the Apiaceae is supported by molecular phylogenetic analyses (Nicolas and Plunkett 2014).

Nicolas, A. N. and Plunkett, G. M. 2014. Diversification times and biogeographic patterns in Apiales. Bot. Review 80: 30-58.

Oskolski, A.A. and Lowry II, P.P. 2000. Wood Anatomy of Mackinlaya and Apiopetalum (Araliaceae) and Its Systematic Implications. Ann. Missouri Bot. Gard. 87: 171-182.

マッキンラヤ属は5種からなり(Philipson 1979)、オーストラリアからマレーシアに分布している(Nicolas and Plunkett 2014)。低木になる点はセリ科では木になるApiopetalumのように稀である。しかし、葉柄基部が茎を抱く点はセリ科の共有派生形質である。

Mackinlaya is composed of five species (Philipson 1979) and distribute from Australia to Malesia (Nicolas and Plunkett 2014). Although the shrubby morphology is unusual in the Apiaceae as the woody Apiopetalum, “leaf bases encircling a stem“ is a synapomorphic character of the Apiaceae.

Nicolas, A. N. and Plunkett, G. M. 2014. Diversification times and biogeographic patterns in Apiales. Bot. Review 80: 30-58.

Philipson, W.R. 1979. Araliaceae, part 1. Ed. C.G.G.J. van Steenis, Flora Malesiana, Ser. I, 9: 1-105. Martinus Nijhoff, Dr. W. Junk Publishers, The Hague, Boston, London.

さらに、舷部のある花弁、心皮性の子房、そして、分子系統解析の結果もセリ科の一員であることを示している。

In addition, clawed petals, a bicarpellate gynoecium, and molecular phylogeny inference support its inclusion in the Apiaceae.

Xanthosia属は約20種からなり、オーストラリアに分布している。Xanthosia rotundifoliaの総苞は花弁化している。

Xanthosia is composed of about 20 species and is distributed in Australia. Xanthosia rotundifolia forms petaloid bracts.

ツボクサ属は約100種が世界中に分布する。

茎が這って節から根を出すことや腋生の花序がチドメグサ属 Hydrocotyleとツボクサ属 Centellaで似ているが、遺伝子解析から、チドメグサ属はウコギ科、ツボクサ属はセリ科に属することがわかった。

ツボクサ属はセリ科の以下の2つの共有派生形質を共有している:1つは葉柄基部が茎を取り巻くことである。

Although the creeping stem, axillary inflorescences, and adventitious roots from nodes are similar between Hydrocotyle and Centrella, Hydrocotyle belongs in the Araliaceae and Centella in the Apiaceae.

Centella share the following two synapomorphic characters of the Apiaceae: (1) Leaf bases encircle a stem.

もう一つは花弁辺縁が内側に曲がり、かぎ爪状であることである。しかし、セリ科に広く見られる子房の油管は無い。

「蕾の中で著しく曲がる雄しべ」はセリ科とミオドカルパス科の共有派生形質であるが、ツボクサ属の雄しべは蕾の中でそれほど曲がらない。

(2) Petals are clawed at the base and inflexed at the tips. On the other hand, Centella do not have oil canals in the fruits, although it is synapomorphic character of the Apiaceae.

“Extensively inflexed stamens in a flower bud” is a synapomorphic character of the Apiaceae and Myodocarpaceae, but stamens of Centella are not so inflexed.

 

 

 

カテゴリー: 5.18.04.05.Apiales.セリ目, pseudanthium 偽花 | Mackinlayoideae マッキンラヤ亜科 Apiaceae セリ科 はコメントを受け付けていません

Araliaceae Hydrocotyloideae ウコギ科チドメグサ亜科

Nicolas, A.N. and Plunkett, G.M. 2009. The demise of subfamily Hydrocotyloideae (Apiaceae) and the re-alignment of its genera across the entire order Apiales. Molec. Phylogenet. Evol. 53: 134-151.

チドメグサ属と関連属はセリ科に分類されてきたが、塩基配列情報を用いた系統推定によってウコギ科に属する可能性が高いことがわかった (例えば Nicolas and Plunkett 2009)。

Hydrocotyle and its close relatives have been treated as a member of the Apiaceae but phylogenetic analyses using nucleotide sequences support the inclusion in the Araliaceae (e.g. Nicolas and Plunkett 2009).

Nicolas, A.N. and Plunkett, G.M. 2009. The demise of subfamily Hydrocotyloideae (Apiaceae) and the re-alignment of its genera axross the entire order Apiales. Molec. Phylogenet. Evol. 53: 134-151.

チドメグサ属はいくつかの形態形質をウコギ科と共有しているが、他の形態形質はセリ科と共有している。似ている方に+の印を付けた。両科の中間的な形態をしている場合は点線の上に+印を付けた。

Hydrocotyle shares some morphological characters with the Araliaceae but other ones with the Apiaceae. Morphological characters of Hydrocotyle are indicated as plus marks. When Hydrocotyle has intermediate morphology, plus mark is shown on the dotted line.

ヤツデの托葉は葉柄と癒合している。

Stipules of Fatsia japonica is connate to a petiole.

ウコギ科のほとんどは木本性だがセリ科のほとんどは草本性である。チドメグサ属は草本である。

The Araliaceae are mostly composed of woody species, while the Apiaceae are of herbaceous species. Hydrocotyle is herbaceous.

ウコギ科では、それぞれの花柱の基部に形成される柱下体が癒合するが、セリ科は癒合しない。チドメグサ属は癒合しておらずセリ科に似ている。

Stylopodia at the base of styles are connate in the Araliaceae, but are not connate in the Apiaceae. Stylopodia of Hydrocotyle are not connate as that of the Apiaceae.

加えて、チドメグサ属はセリ科のツボクサ属に似ている。チドメグサ属の形態形質を緑色の+印、ツボクサ属の形態形質を赤色の+印で示した。

In addition, Centella in the Apiaceae is similar to Hydrocotyle. Morphological characters of Centella and Hydrocotyle are shown as red and green plus marks, respectively.

 

柱下体は両種とも癒合しないが、花柱の位置する場所が異なる。チドメグサ属では花柱は柱下体の中央部あたりに位置するが、ツボクサでは心皮の境界部分に位置する。

Stylopodia are not connate in both species, but position of styles are different between them. Styles are positioned at the center of each stylopodium in Hydrocotyle, while they are positioned at the border of two carpels in Centella.

チドメグサ属の花弁はウコギ科、ツボクサ属の花弁はセリ科の多くが持つ特徴に合致する。一方、雄蕊形態はやや曲がり、ともにウコギ科とセリ科の中間的な形態である。

Petals of Hydrocotyle and Centella are similar to those in the Araliaceae and the Apiaceae, respectively. Stamens of both genera are slightly bend and intermediate between both families.

 

托葉や葉の基部形態は二属で異なっている。

Morphology at the leaf base and stipules is different between two genera.

さらに、チドメグサ属とツボクサ属は、ウコギ科とセリ科の両者の中で稀な次の3つの形態形質を共有している。1)茎が長く這う点、2)匍匐茎から不定根を形成する、3)花序を腋生する。これらのことから、チドメグサ属はツボクサ属に近縁、すなわち、セリ科に属すると考えられてきた。ただ、よく観察するとチドメグサ属の花序は腋生ではない。

Furthermore, Hydrocotyle and Centella share the following three special morphological characters that are not popular in both Araliaceae and Apiaceae: 1) the creeping stem, 2) adventitious roots from nodes, and 3) axillary inflorescences. Therefore, Hydrocotyle was classified into the Apiaceae. However, with careful observation, inflorescences of Hydrocotyle are not axillary.

セリ科のツボクサ属では、花序は葉腋に形成され、蔓状のシュートは単軸分枝である。

Inflorescences of Centella in the Apiaceae are axillary. The creeping shoot is monopodial.

アマゾンチドメグサの花序は葉の腋ではなく、葉と対生の位置に形成される。このことは、このシュートは仮軸分枝で、花序が頂端で、蔓の先端部は葉腋にできた腋芽である可能性を示唆している。右の写真では主腋芽と葉の間に副芽が形成されている。

An inflorescence of Hydrocotyle leucocephala is not formed at the axil of a leaf but rather in an opposite position. This suggests sympodial branching, in which an inflorescence is a terminal shoot and an extending vegetative shoot is an axillary shoot of a leaf. In the right picture, a secondary axillary shoot is formed between a main axillary shoot and a leaf.

チドメグサの場合も花序が頂生し、仮軸分枝によって茎が形成されている。

Sympodial branching is also observed in Hydrocotyle sibthorpioides.

カテゴリー: 5.18.04.05.Apiales.セリ目, Inflorescence 花序, Sympodial branching 仮軸分枝, Woody or herbaceous 木本と草本 | Araliaceae Hydrocotyloideae ウコギ科チドメグサ亜科 はコメントを受け付けていません

Seismonastic movement of Mimosa pudica オジギソウのお辞儀運動

オジギソウの葉は機械刺激、温度刺激、化学刺激、あるいは他の刺激によって、1秒以内に動く。この動きはお辞儀運動と呼ばれている。お辞儀運動はオジギソウ属で8回独立に進化した(Simon et al. 2011)。ただ、これら以外の種もオジギソウほど速くないが運動をするものがある(Simon et al. 2011)。お辞儀運動は以下の適応的意義があると考えられている。(1)捕食昆虫を驚かせたり振り落としたりする (Pickard 1973)、(2)食べごたえの少ない葉だと思わせる(Braam 2004)、(3)視界から消える(Eisner 1981)、(4)棘を表出する(Eisner 1981)。オジギソウと同じ属だが動かない種を隣あわせて植えると、動かない種の方がたくさん害虫に食べられてしまったという観察もある(Pickard 1973)。葉が回復するまでの時間は光合成に有効な光量が少ないほど速い(Jansen et al. 2011)。葉が閉じることは防御であるとすると、エネルギーに余裕のあるときは葉の閉じている時間を長くして防御に多くの投資をするが、エネルギーの少ないときは防御への投資を少なくしていると解釈されている(Jansen et al. 2011)。どんな分子機構でこのような仕組みを作っているのだろうか。

Leaves of Mimosa pudica move within a second by mechanistic, thermal, chemical, or other stimuli, which is called as seismonastic movement. Seismonasty evolved at least eight times in Mimosa (Simon et al. 2011). The sensitivity varies between species and multiple Mimosa species move more slowly in some extent (Simon et al. 2011). Seismonasty is proposed to be adaptive as defense strategy: (1) startling or throwing predator insects (Pickard 1973), (2) showing as less voluminous meals (Braam 2004), (3) disappearing from the view (Eisner 1981), and (4) pronounced increase in thorn exposure (Eisner 1981). When M. pudica and non-motile Mimosa species are planted side by side, the latter suffered more severely than the former did (Pickard 1973). Time to reopen leaves decreased in proportion to the decrease of photosynthetically active radiation (Jensen et al. 2011). This is interpreted that M. pudica accepts greater risk when energetically stressed as animals do (Jensen et al. 2011). How is such system operated at the molecular level?

Braam, J. (2005). In touch: plant responses to mechanical stimuli. New Phytol. 165, 373-389.

Eisner, T. (1981). Leaf folding in a sensitive plant: A defensive thorn-exposure mechanism? Proc. Natl. Acad. Sci. USA 78, 402-404.

Jensen, E.L., Dill, L.M., and Cahill, J.F., Jr. (2011). Applying behavioral-ecological theory to plant defense: light-dependent movement in Mimosa pudica suggests a trade-off between predation risk and energetic reward. Am Nat 177, 377-381.

Pickard, B.G. 1973. Action potentials in higher plants. Bot. Rev. 39: 172-201.

Simon, M.F., Grether, R., de Queiroz, L.P., Sarkinen, T.E., Dutra, V.F., and Hughes, C.E. (2011). The evolutionary history of Mimosa (Leguminosae): toward a phylogeny of the sensitive plants. Am. J. Bot. 98, 1201-1221.

刺激を与えると、

When the leaf is touched,

視界から消える。

The leaf disappeared from the view.

カテゴリー: 0.2.Leaf base 葉柄の基部, 5.14.03.05.Fabales.マメ目, Convergence, Movement 運動 | Seismonastic movement of Mimosa pudica オジギソウのお辞儀運動 はコメントを受け付けていません

シカギク属 Matricaria

Matricaria sp.の花序は開花当初は辺縁花の花弁が立ち上がり上方を向くが、花が咲き進むにつれ、下方を向くとともに、花托がせり上がり、種子散布に適している。円錐型にせり上がるのはどうしてだろう。どうやって成長が調和しているのだろうか。

Marticaria chamomilla (synonym: Matricaria recutita)はカモミールとしてハーブティーに用いられる。

The receptacle of Matricaria sp. Inflorescence grows up in a cone shape while flowering from proximal to distal parts. How is growth of cells in different parts coordinated to form the shape.

Marticaria chamomilla (synonym: Matricaria recutita) is chamomile used as herbal tea.

 

カテゴリー: 5.18.04.02.Asterales.キク目, organized morphogenesis and growth 調和した形態形成と成長, Pressure and morphogenesis, receptacle 花托 | シカギク属 Matricaria はコメントを受け付けていません