Asplenium septentrionale
乾燥耐性のためか、ほとんど葉身が無くなり、１，2個の胞子嚢のみ形成される。他のチャセンシダ属の種の発生過程のどこをどう変えるとこのような葉になるのだろうか。大きな形態変化を生み出すスイッチは何なのか。葉身ができなくなると、それに伴い、自動的に１枚の葉につける胞子嚢の数も減ったりするのだろうか。
Lamina is reduced and a few sporangia are formed, likely because of draught tolerance. However, how the developmental process is modified for such a drastic morphological change.
アンボレラ目とスイレン目は道管要素を形成せず、仮導管のみを持つ（Carlquist 2012)。しかし、これらの目では、仮導管形態が道管形態に似ている部分もある。例えば、アンボレラは二次仮導管では穿孔板が貫通して道管要素のようになる傾向がある（Feild et al. 2000）。スイレン目では壁硬膜に大きな穴が開いている（Schneider and Carlquist 1995a, 1995b）。スイレン目に似た仮導管はショウブ目にも見られる（Carlquist and Schneider 1997)。仮導管と道管がどのような分子機構の違いによってできるのかがわかってくると、被子植物における水通導組織の起源と進化についてより明確な推測ができるようになるだろう。
Amborellales and Nymphaeales only have tracheids and do not have vessel elements as some angiosperms including Acorus and Winteraceae (Carlquist 2012). However, tracheids morphology partly becomes similar to vessel elements. For example, end walls of secondary tracheary elements of Amborella tend to be pitted in Amborella (Field et al. 2000). Pit membranes of Nymphalea have large pores (Schneider and Carlquist 1995a, 1995b). This tendency is also observed in Acorus (Carlquist and Schneider 1997). Understanding of the molecular mechanisms to from vessel and tracheary elements will give insight on the origin and evolution of water conducting tissues.
Carlquist, S. 2012. How wood evolves: A new synthesis. Botany 90: 901-940.
Carlquist, S. and Schneider, E.L. 1997. Origins and nature of vessles in monocotypledons. I. Acorus. Int. J. Plant Sci. 158: 51-56.
Feild, T.S., Zweiniecki, M.A., Brodribb, T., Jaffré, T., Donoghue, M.J., and Holbrook, N. M. 2000. Structure and function of tracheary elements in Amborella trichopoda. Internat. J. Plant Sci. 161: 705-712.
Schneider, E.L. and Carlquist, S. 1995a. Vessels in the roots of Barclaya roundifilia (Nymphaeaceae). Amer. J. Bot. 82: 1343-1349.
Schneider, E.L. and Carlquist, S. 1995b. Vessel origins in Nymphaeaceae: Euryale and Victoria. Bot. J. Linn. Soc. 119: 195-193.
ツツジ目のツツジ科、キリラ科、リョウブ科、マタタビ科、ロリデュラ科、サラセニア科では、葯が発生途中にひっくりかえり(Hermann and Palser 2000, Lofstrand et al. 2016)、これはこれらの群の共有派生形質と考えられる。
Ericaceae, Cyrillaceae, Clethraceae, Actinidiaceae, Roridulaceae, and Sarraceniaceae in the Ericales form stamens with anthers inverting during development (Hermann and Palser 2000, Lofstrand et al. 2016). This is a synapomorphic character of these families.
葯はツツジ科ネジキ属のVaccinium stamineumのように発生初期にひっくり返るものもあるし、リョウブ科リョウブのように開花時に反転するものもある。このような違いはツツジ科などでは、同じ科の属間でも見られる（Hermann and Palser 2000)。
Anthers of some taxa are inverted during the early stamen development as Vaccinium stamineum, while others are at the time of flower opening as Clethra barbinervis (Hermann and Palser 2000, Lofstrand et al. 2016). Such differences vary between genera in a family, such as the Ericaceae (Hermann and Palser 2000).
ツツジ科のコイチヤクソウの雄蕊もリョウブのように開花時に反転する。
Stamens of Orthilia secunda in the Ericaceae invert at the flower opening.
Lofstrand, S.D., Von Balthazar, M., and Schonenberger, J. 2016. Early floral development and androecium organization in the sarracenioid clade (Actinidiaceae, Roridulaceae and Sarraceniaceae) of Ericales. Bot. J. Linn. Soc. 180: 295-318.
Hermann, P.M. and Palser, B.F. 2000. Stamen development in the Ericaceae. I. Anther wall, microsporogenesis, inversion, and appendages. 87: 934-957.
ハナゾノツクバネウツギの葉は通常は対生であるが、徒長枝には対生、３輪生、４輪生のものがある。
Abelia x grandiflora usually forms opposite leaves but long shoots form opposite, three-whorled, and four-whorled leaves.
前年枝の葉腋から出た徒長枝は対生である（矢印）。
Shoots formed at leaf axils of a last-year shoot form opposite leaves (arrows).
四輪性の葉を持つ徒長枝は株元から生える。
Shoots with four-whorled leaves originate from the base of previous shoots.
三輪性の葉を付けるシュートも株元から生える。対生の葉を付けるシュートは前年枝の葉腋だけでなく、株元から生えることもある。この場合、対生シュートの方が三輪性シュートよりも細い。花の場合、メリステムの直径が大きくなると花器官の数が多くなるので（Kitazawa and Fujimoto 2015)、この場合も、株の基部からでる徒長枝と葉腋からでる徒長枝でメリステムサイズが異なるために、対生、三輪性、四輪性の違いが生じているのかもしれない。多くの植物では分裂組織の大きさは一定している場合が多いし、葉序も一定しているのが普通である。どうしてハナゾノツクバネウツギだけこのような変化が起こるのだろうか。
Shoots with three-whorled leaves are formed at the base of previous shoots. Shoots with opposite leaves are sometimes formed at the base of previous shoots as well as leaf axes. When shoots with opposite leaves are formed at the base, the stem of opposite shoots is thinner than that of three whorled shoots. As the number of floral organ depends on the meristem size (Kitazawa and Fujimoto 2015), the difference of leaf number in a whole may be caused by the difference of meristem size.
Kitazawa, M.S. and Fujimoto, K. 2015. A dynamical phyllotaxis model to determine floral organ number. PLOS Compt. Biol. 11: e1004145.
雌蕊頂端部とそれに接する花弁によって自分の花粉が花筒の中に入り自家受粉するのを防いでいる。花糸の一部が膨らみ、鱗翅目昆虫の口吻のガイドとなっている。口吻についた他の個体の花粉は、口吻をぬくときに、雌蕊頂端の下側にある柱頭に付着する。そして、柱頭よりも先端部分から分泌される粘液で濡れた口吻に自分の花粉を付けて、他の個体に送粉してもらう。
A style head and contacting petals prevent the own pollen entering. A part of filament merged with a petal functions as guides of probosces. A stigma where pollen from other individuals locates on the lower side of a style head.
キバナキョウチクソウのフォーチュンクッキーに似た乾果を使った中国の飾り物。赤い種子はマメ科のAdenanthera pavoninaの種子。
An ornament from China with dry fruits of Cascabela thevetia, Red seeds are Adenanthera pavonina in the Fabaceae.
回旋する花弁はアカネ科のサンタンカ亜科でも見られる。
雄蕊と雌蕊は癒合してキョウチクトウ亜科に特有の形態をしている。
Contorted corolla is also observed in Ixoroideae in the Rubiaceae.
Stamens and a gynoecium is connate and form a special morphology in Apocynoideae.
テイカカズラの受粉を観察した論文は見つからなかったので、同じ亜科のMandevilla tenuifoliaの研究(de Araujo et al. 2014)を参考に以下のように推定した。チョウなどの媒介昆虫の口吻は葯の間の隙間を通って花冠の奥の蜜にたどりつく。口吻を差し込むときは、媒介昆虫が花冠に乗っていないか乗ってすぐの状態なので、花冠と葯の隙間の間に隙間があり、口吻が柱頭に押しつけられることなく挿入される。しかし、口吻を抜くときには、昆虫の重みで花冠が傾き、口吻は葯の間の奥にある柱頭に押しつけられる。そうすると、口吻が抜かれるときに、まず花粉受容部で口吻に付いていた他の花の花粉がこしとられ、次に、粘着部で口吻に粘液が付き、そして、その粘液に二次提示された花粉が付き、別な花での受粉に使われる。
When proboscis is inserted, proboscis passes the slits formed between anther cones. At this moment, the pollinator insect is not landed or just landed on corolla and proboscis easily pass the slits without scraping pollen of other flowers on the proboscis. During the sacking of nectar, corolla is inclined and proboscis is pressed to the surface of gynoecium below the slit. When proboscis is retracted, other plant pollen stuck on the proboscis is scraped at the receptive part, then sticky fluid is stuck, and secondary presented pollen is trapped by the sticky fluid on the proboscis. This process is speculated by the study in Mandevilla (de Araujo et al. 2014).
de Araujo, L.D.A., Quirino, Z.G.M., and Machado, I.C. (2014). High specialisation in the pollination system of Mandevilla tenuifolia (JC Mikan) Woodson (Apocynaceae) drives the effectiveness of butterflies as pollinators. Plant Biol (Stuttg) 16, 947-955.
ムヨウラン属には副萼片があるが、どのような器官に由来しあるいはどのように作られ、かつ、なんらかの適応的意義があるのだろうか。
Lecanorchis has the accessory calyx. How and why is it formed?
ツルデンダのようにシダ類の何種かは葉の先に茎頂分裂組織と根端分裂組織を形成し栄養繁殖する。どうやって葉端分裂組織から頂端分裂組織や根端分裂組織を作るのだろうか。胚発生時と同じような仕組みだろうか。自己組織化を調べるのに良い系なのかもしれない。
As Polystichum craspedosorum, leaves of some ferns form shoot and root meristems at their tips. How is the leaf apical meristem reorganized into shoot and root meristems?
イワツクバネウツギ属の共有派生形質は葉柄基部が膨らみ腋芽を包むことである。どのような仕組みで膨らむのだろうか。また、何のために膨らむのだろうか。腋芽の保護のためなら、どうして他属でも同じように膨らまないのだろうか。
A synapomorphic character of Zabelia is the petiole bases swollen to enclose axillary buds. How and why the bases are swollen?
Actinotus フランネルフラワー属は19種がオーストラリアとニュージーランドに分布する（Henwood 2013)。
Actinotus is distributed in Australia and New Zealand (Henwood 2013).
Henwood, M.J. 2013. Actinotus repens Keighery ex Henwood (Apiaceae): A new species from south-west Western Australia. TELOPEA 15: 221-225.
柱下体は花筒に包まれずむき出しになっている。
Stylopodiua are not covered by hypanthium.
Apiopetalum属は2種からなりニューカレドニアの固有種で、大きくなると約６ｍほどの木になり（Oskolski and Lowry 2000)、セリ科よりもウコギ科に似ている。しかし、セリ科の共有派生形質である、かぎ爪状の花弁、２心皮性雌蕊、葉柄基部が茎全体を取り巻くという形質を持っており（Oskolski and Lowry 2000)、遺伝子配列比較からもセリ科であると推定されている (Nicolas and Plunkett 2014)。
Apiopetalum is composed of two species endemic in New Caledonia (Oskolski and Lowry 2000). Instead of the woody nature unusual in the Apiaceae and usual in the Araliaceae, some characters including the presence of clawed petals, a bicarpellate gynoecium, and leaf bases encircling a stem are shared with other species in the Apiaceae (Oskolski and Lowry 2000). Inclusion of Apiopetalum in the Apiaceae is supported by molecular phylogenetic analyses (Nicolas and Plunkett 2014).
Nicolas, A. N. and Plunkett, G. M. 2014. Diversification times and biogeographic patterns in Apiales. Bot. Review 80: 30-58.
Oskolski, A.A. and Lowry II, P.P. 2000. Wood Anatomy of Mackinlaya and Apiopetalum (Araliaceae) and Its Systematic Implications. Ann. Missouri Bot. Gard. 87: 171-182.
マッキンラヤ属は５種からなり（Philipson 1979)、オーストラリアからマレーシアに分布している（Nicolas and Plunkett 2014)。低木になる点はセリ科では木になるApiopetalumのように稀である。しかし、葉柄基部が茎を抱く点はセリ科の共有派生形質である。
Mackinlaya is composed of five species (Philipson 1979) and distribute from Australia to Malesia (Nicolas and Plunkett 2014). Although the shrubby morphology is unusual in the Apiaceae as the woody Apiopetalum, “leaf bases encircling a stem“ is a synapomorphic character of the Apiaceae.
Nicolas, A. N. and Plunkett, G. M. 2014. Diversification times and biogeographic patterns in Apiales. Bot. Review 80: 30-58.
Philipson, W.R. 1979. Araliaceae, part 1. Ed. C.G.G.J. van Steenis, Flora Malesiana, Ser. I, 9: 1-105. Martinus Nijhoff, Dr. W. Junk Publishers, The Hague, Boston, London.
さらに、舷部のある花弁、心皮性の子房、そして、分子系統解析の結果もセリ科の一員であることを示している。
In addition, clawed petals, a bicarpellate gynoecium, and molecular phylogeny inference support its inclusion in the Apiaceae.
Xanthosia属は約20種からなり、オーストラリアに分布している。Xanthosia rotundifoliaの総苞は花弁化している。
Xanthosia is composed of about 20 species and is distributed in Australia. Xanthosia rotundifolia forms petaloid bracts.
ツボクサ属は約100種が世界中に分布する。
茎が這って節から根を出すことや腋生の花序がチドメグサ属 Hydrocotyleとツボクサ属 Centellaで似ているが、遺伝子解析から、チドメグサ属はウコギ科、ツボクサ属はセリ科に属することがわかった。
ツボクサ属はセリ科の以下の２つの共有派生形質を共有している：１つは葉柄基部が茎を取り巻くことである。
Although the creeping stem, axillary inflorescences, and adventitious roots from nodes are similar between Hydrocotyle and Centrella, Hydrocotyle belongs in the Araliaceae and Centella in the Apiaceae.
Centella share the following two synapomorphic characters of the Apiaceae: (1) Leaf bases encircle a stem.
もう一つは花弁辺縁が内側に曲がり、かぎ爪状であることである。しかし、セリ科に広く見られる子房の油管は無い。
「蕾の中で著しく曲がる雄しべ」はセリ科とミオドカルパス科の共有派生形質であるが、ツボクサ属の雄しべは蕾の中でそれほど曲がらない。
(2) Petals are clawed at the base and inflexed at the tips. On the other hand, Centella do not have oil canals in the fruits, although it is synapomorphic character of the Apiaceae.
“Extensively inflexed stamens in a flower bud” is a synapomorphic character of the Apiaceae and Myodocarpaceae, but stamens of Centella are not so inflexed.
