カツラ科 Cercidiphyllaceae

カツラ科は日本と中国に1属2種が分布。

Two species in one genus in a family are distributed in Japan and China.

前葉は腋芽の最初に形成される葉で、双子葉類の場合は対生に1対、単子葉類では1枚生じる場合が多い。いろいろな変異があり(熊澤 1979)、多くの場合、融合や退化によって説明される。カツラは右の写真のように、太い葉脈が2本通っていることから2枚の前葉が癒合したと考えられている。主芽ができるときは子葉ができ、腋芽ができるときには前葉ができる。どうして葉が作られる前に子葉や前葉が形成されるのかはわかっていない。なんらかの発生制約があって、茎頂分裂組織から葉を作り始めるには子葉や前葉のような構造を作る必要があるのかもしれない。

熊澤正夫(1979)植物器官学、裳華房

Prophylls are the first leaves formed in the axillary shoot. A pair of opposite leaves are usually formed in dicots, while a single leaf in monocots. Morphological diversity of prophylls are explained by fusion or reduction. A prophyll of Cercidiphyllum japonicum has two main veins, suggesting the single prophyll is formed by a fusion of two prophylls (Kumazawa 1979). As the prophyll is formed at the initiation of an axillary shoot, the cotyledon is formed when a main shoot is initiated. There may be developmental constraint that the prophyll or cotyledon is necessary to form a leafy shoot.

Kumazawa, M. (1979) Plant organography (in Japanese). Shokabo

前葉は対生に形成され、その後、互生して2枚の鱗片葉は1枚の普通葉を形成し、その後、対生普通葉を形成する。対生、互生、対生と葉序が変化している。なんらかの制御機構があるのだろう。

Prophylls are opposite, two scale leaves and one regular leaf are alternate, and subsequent regular leaves are opposite. How the change of phyllotaxis is regulated?

カツラの場合、長枝、短枝ともに仮軸分岐で、前年の葉の腋芽が伸長して新しい年の枝ができる。長枝の場合は、一番先端の葉の腋芽が伸長する。短枝の場合は、1枚の互生普通葉の腋芽が伸長する。短枝では茎頂に対生葉原基ができているが長枝のように伸長しない(熊澤 1979)。短枝と長枝の茎頂分裂組織には大きな形態的な違いは見つからない(Titman and Wetmore 1955)。長枝の先端からのオーキシン供給によって下部の腋芽が短枝になるのではないかと推定されている(Titman and Wetmore 1955)。長枝の先端部を切除すると直下の短枝は長枝に変化する。一方、先端部を切除してもオーキシンを含んだラノリンペーストを塗布すると短枝の長枝化は阻害された。イチョウの短枝と長枝の区別にもオーキシンが関与していると推定されている(Gunckel and Wetmore 1946a, b, Gunckel and Thiman 1949, Gunckel et al. 1949)。シロイヌナズナではオーキシンに加えて、ストリゴラクトンが腋芽の休眠制御に関わっており、カツラやイチョウの場合も関与する可能性が高い。また、イチョウは長枝とほぼ同じ数の葉が展開するが茎が伸長しない、カツラは長枝と短枝で葉の枚数が異なっている。シロイヌナズナでは、腋芽は葉を展開しない。このように、展開する葉の枚数が異なるということは、腋芽の成長抑制の作用点がいくつかあることを示唆しており、その仕組みはメカニスティックに興味深い。

Both long and short shoots of Cercidiphyllum japonicum are sympodial and a shoot of a next year is formed at the axil of a leaf of the previous year. In the short shoot, primordia of opposite leaves are formed but do not grow, while those primordia grow in the long shoot (Kumazawa 1979). This difference is likely regulated by auxin (Titman and Wetmore 1955) but the involvement of strigolactone is unknown. Similar auxin involvement between long and short shoot development is found in Ginkgo biloba (Gunckel and Wetmore 1946a, b, Gunckel and Thiman 1949, Gunckel et al. 1949). The same number of leaves are formed in a short shoot as that in a long shoot in Ginkgo biloba. One leaf is formed in Cercidiphyllum japonicum. Axillary meristems are dormant without a leaf in Arabidopsis thaliana. It is mechanistically interesting how different number of leaves in the short shoot is regulated.

Gunckel, J.E. and Wetmore, R.H. (1946a) Studies of development in long shoots and short shoots of Ginkgo biloba L. I. The origin and pattern of development of the cortex, pith, and procambium. Amer. J. Bot. 33: 285-295.

Gunckel, J.E. and Wetmore, R.H. (1946b) Studies of development in long shoots and short shoots of Ginkgo biloba L. II. Phyl- lotaxis and the organization of the primary vascular system; primary phloem and primary xylem. Amer. J. Bot. 33: 532-543.

Gunckel, J.E. and Thimann, K.V. (1949) Studies of develop- ment in long shoots and short shoots of Ginkgo biloba L. III. Auxin production in shoot growth. Amer. J. Bot. 36: 145-151.

Gunckel, J.E., Thimann, K.V. and Wetmore, R.H. (1949) Studies of development in long shoots and short shoots of Ginkgo biloba L. IV. Growth habit, shoot expression and the mechanism of its control. Amer. J. Bot. 36: 309- 318.

Kumazawa, M. (1979) Plant organography (in Japanese). Shokabo

Titman, P.W. and Wetmore, R.H. (1955) The growth of long and short shoots in Cercidiphyllum. Amer. J. Bot. 42: 354-372.

 

 

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