デビルズハンドツリーの奇妙な雄ずい The bizarre stamens of the devil’s hand tree

フレモントデンドロン属 Fremontodendron とキラントデンドロン属 Chiranthodendron は姉妹群関係にあり、フレモントデンドロン連 Fremontodendreae を構成する（Baum et al. 2004）。この系統群は、アオイ亜科 Malvoideae およびパンヤ亜科 Bombacoideae と単系統群を形成するが、３者間の系統関係は十分には解明されていない（Baum et al. 2004; Colli-Silva et al. 2025）。フレモントデンドロン属の雄ずいは放射相称であるのに対し、キラントデンドロン属の雄ずいは左右相称で、手のような形態を示すため、学名のChiranthodendronは手のような花をつける木の意味で、デビルズハンドツリー“devil’s hand tree” と呼ばれています。

The genera Fremontodendron and Chiranthodendron are sister groups and together constitute the tribe Fremontodendreae (Baum et al. 2004). This clade forms a monophyletic group with the subfamilies Malvoideae and Bombacoideae, although the phylogenetic relationships among these three lineages remain unresolved (Baum et al. 2004; Colli-Silva et al. 2025). Whereas the stamens of Fremontodendron are radially symmetrical, those of Chiranthodendron are bilaterally symmetrical and resemble a hand, giving rise to the common name “devil’s hand tree.”

フレモントデンドロン属Fremontodendron は３種からなり、アメリカ合衆国のカリフォルニア州およびアリゾナ州、ならびにメキシコのバハ・カリフォルニアに分布する（Kelman 1991）。デビルズハンドツリー と交雑し（Bayer and Kubitzki 2003）、写真のようにガク片が両属の中間的な色を呈し、左右相称の雄ずいを形成する。

Fremontodendron consists of three species distributed in California and Arizona in the United States and in Baja California, Mexico (Kelman 1991). It hybridizes with Chiranthodendron (Bayer and Kubitzki 2003), producing flowers in which the sepals show intermediate coloration between the two genera, as shown in the photograph, and the stamens become bilaterally symmetrical.

キラントデンドロン属は、デビルズハンドツリーC. pentadactylon １種からなり、メキシコ南部からグアテマラにかけての雲霧林などに点在して分布している（Hernández-Langford et al. 2020）。RAD-seq解析により、集団間の遺伝的分化が大きいことが示されており、かつてはより広範囲に分布していた種が、第四紀の気候変動を経て、各地に小規模な遺存集団として残存したと推定されている（Hernández-Langford et al. 2020）。写真は、メキシコ南部オアハカ州西部の標高約2550 mに位置する雲霧林の自生地。

The genus Chiranthodendron consists of a single species, C. pentadactylon, which is distributed discontinuously in cloud forests and related habitats from southern Mexico to Guatemala (Hernández-Langford et al. 2020). RAD-seq analyses revealed strong genetic differentiation among populations, suggesting that the species was formerly more widespread and that small relict populations persisted in scattered localities following Quaternary climatic changes (Hernández-Langford et al. 2020). The photograph shows a natural population in a cloud forest at an elevation of approximately 2550 m in western Oaxaca, southern Mexico.

薬用に利用されるためか（Etkin 1994）、民家の庭先に植えられていることがある。写真は、自生地から約1 km離れた民家の庭先に植えられていた個体。野生では40 mに達することもあるが（Toledo 1975）、この木は高さ約15 mだった。

Possibly because it is used medicinally (Etkin 1994), it is sometimes planted in the gardens of private houses. The photograph shows an individual growing in the garden of a house located approximately 1 km from the natural population. Although this species can reach 40 m in height in the wild (Toledo 1975), this tree was approximately 15 m tall.

デビルズハンドツリーの花は、数枚の小苞葉に包まれ、厚く硬質な５枚のガク片を形成する（Bayer and Kubitzki 2003）。ガク片の外側（背側）は茶色の短毛で覆われ、内側は赤色で、基部には大きな黄色の蜜腺がある。５本の雄ずい（写真の＊）は基部で癒合し、それぞれ細長く、先端に向かって細くなる。雄ずい筒は左右相称で、葯が花の下側に向かって開裂するように雄ずいがよじれている。雄ずい筒の中央から雌ずいが突出し、柱頭は葯の下側へ伸びる。

The flowers of Chiranthodendron pentadactylon are enclosed by several bracteoles and bear five thick, rigid sepals (Bayer and Kubitzki 2003). The outer (abaxial) surface of the sepals is covered with short brown hairs, whereas the inner surface is red and bears large yellow nectaries at the base. The five stamens are fused at the base, and each is elongated and tapers toward the apex. The staminal tube is bilaterally symmetrical, and the stamens are twisted so that the anthers dehisce toward the lower side of the flower. The pistil protrudes from the center of the staminal tube, and the stigma extends beneath the anthers.

指のように伸びる雄ずいは、蕾の中ではげんこつ状に丸まっており、開花に伴って外側へ伸長する。

The finger-like stamens are curled into a fist-like shape within the flower bud and elongate outward as the flower opens.

硬く厚い子房壁からなる果実は、大人の手でようやく握れるほどの大きさになり、その内部には多数の種子が入っている。

The fruit, composed of a hard and thick ovary wall, becomes large enough to be barely grasped by an adult hand and contains numerous seeds inside.

デビルズハンドツリーは、なぜこのような奇妙な形の雄ずいをもつのだろうか。赤色で頑丈なガク片と大きな蜜腺をもつことから、鳥媒花であることが予想される。実際、メキシコ南部ゲレーロ州での野外観察では、ムクドリモドキ類（イクレルス属 Icterus）やアメリカムシクイ類（アメリカムシクイ科 Parulidae）などの止まり木性の中型鳥類が訪花することが観察されている（Toledo 1975）。また、ハチドリ類もホバリングではなく、花に止まって吸蜜する様子が観察されている（Toledo 1975）。５本の爪状の雄ずいは、送粉者である鳥を特定の方向から花へ侵入させ、送粉者の特定部位に花粉を付着させることで、効率的な送粉を実現している可能性があると考えられている（Toledo 1975）。雄ずいの下側には空間があるため、鳥がその下側から侵入し、頭部や背側に花粉が付着する可能性が考えられるが、その様子を直接観察した報告は見つからなかった。

Why does the devil’s hand tree possess such unusually shaped stamens? The presence of large nectaries and red, rigid sepals suggests that the flowers are bird-pollinated. Indeed, field observations in Guerrero, southern Mexico, have recorded visits by perching medium-sized birds such as orioles (Icterus) and New World warblers (Parulidae) (Toledo 1975). Hummingbirds have also been observed feeding from the flowers while perched rather than hovering (Toledo 1975). The five claw-like stamens are thought to function by guiding avian pollinators to enter the flower from a particular direction and by placing pollen on specific parts of the pollinator’s body, thereby increasing pollination efficiency (Toledo 1975). Because a space is present beneath the stamens, birds may enter from below and receive pollen on the head or dorsal side of the body; however, no direct observational report of this behavior could be found.

参考文献 References

Baum, D.A., Smith, S.D.W., Yen, A., Alverson, W.S., Nyffeler, R., Whitlock, B.A., and Oldham, R.L. (2004). Phylogenetic relationships of Malvatheca (Bombacoideae and Malvoideae; Malvaceae sensu lato) as inferred from plastid DNA sequences. Am. J. Bot. 91, 1863–1871. https://doi.org/10.3732/AJB.91.11.1863;WGROUP:STRING:PUBLICATION.

Bayer, C., and Kubitzki, K. (2003). Malvaceae. In The Families and Genera of Vascular Plants. (Volume eds.) K. Kubitzki and C. Bayer. Vol. V. Dicotyledons: Malvales, Capparales and Non-betalain Caryophyllales, K. Kubitzki, ed. (Springer), pp. 225–311.

Colli-Silva, M., Pérez-Escobar, O.A., Ferreira, C.D.M., Costa, M.T.R., Gerace, S., Coutinho, T.S., Yoshikawa, V.N., Antonio-Domingues, H., Hernández-Gutiérrez, R., Bovini, M.G., et al. (2025). Taxonomy in the light of incongruence: An updated classification of Malvales and Malvaceae based on phylogenomic data. Taxon 74, 361–385. https://doi.org/10.1002/TAX.13300;ISSUE:ISSUE:DOI.

Etkin, N.L. (1994). Eating on the Wild Side: The Pharmacologic, Ecologic and Social Implications of Using Noncultigens (Univ. Arizona Press).

Hernández-Langford, D.G., Siqueiros-Delgado, M.E., and Ruíz-Sánchez, E. (2020). Nuclear phylogeography of the temperate tree species Chiranthodendron pentadactylon (Malvaceae): Quaternary relicts in Mesoamerican cloud forests. BMC Evol. Biol. 20, 44-. https://doi.org/10.1186/S12862-020-01605-8/FIGURES/8. Kelman, W.M. (1991). A Revision of Fremontodendron (Sterculiaceae). Syst. Bot. 16, 3–20. https://doi.org/10.2307/2418969.