ツチトリモチ属 Balanophora

Balanophora ツチトリモチ

ツチトリモチ科は世界の亜熱帯から熱帯にかけて分布し、13属、約42種が知られる(Kuijit and Hansen 2014, Nickrent 2020)。従来、ツチトリモチ科に含まれていたDactylanthus, Hachettea, Mystropetalonは他のツチトリモチ科の属とは異なった単系統群であることがわかり、Mystropetalaceae ミストロペタラ科を形成する(Su et al. 2015, Nickrent 2020)。

The Balanophoraceae includes ca. 42 species in 16 genera mainly in subtropical to tropical areas all over the world (Kuijit and Hansen 2014, Nickrent 2020). Dactylanthus, Hachettea, Mystropetalon, previously included in the Balanophoraceae were found to form a monophyletic group: the Mystropetalaceae (Su et al. 2015, Nickrent 2020).

Kuijt, J. and Hansen, B. 2014. Balanophoraceae. 193-208. In Kuijt, J. and Hansen, B. (eds). Series ed. K. Kubitzki, The Families and Genera of Vascular Plants. XII. Santalales, Balanophorales. Springer.

Nickrent, D.L. (2020). Parasitic angiosperms: How often and how many? Taxon 69, 5–27.

Su, H.J., Hu, J.M., Anderson, F.E., Der, J.P., and Nickrent, D.L. (2015). Phylogenetic relationships of Santalales with insights into the origins of holoparasitic Balanophoraceae. Taxon 64, 491–506.

 

Balanophora ツチトリモチ リュウキュウツチトリモチBalanophora ツチトリモチ リュウキュウツチトリモチ

Balanophora ツチトリモチ リュウキュウツチトリモチ

他の寄生植物は、寄主が宿主の体の中に、寄主の組織を入り込ませ、宿主から栄養を吸収している。ツチトリモチ科の種は、寄主の組織を伸ばすのではなく、宿主の根を寄主の塊茎内に誘引、分岐させて、宿主から栄養分を吸収する(Hsiao 1993、邑田 2017)。写真でキイレツチトリモチの塊茎の中に、宿主の根が伸びているのがわかる。いったい、どのような仕組みで誘導、伸長させているのだろうか。

Species in the Balanophoraceae induce host root growth inside of the parasitic rhizome, while other parasitic plants penetrate their tissue into the host (Hsiao 1993、邑田 2017).

Hsiao, S.-C., Mauseth, J.D., and Gomez, L.D. (1993). Growth and Anatomy of the Vegetative Body of the Parasitic Angiosperm Helosis cayennensis (Balanophoraceae). Bull. Torrey Bot. Club 120, 295–309.

邑田仁 2017 ツチトリモチ科 大橋広好他編「日本の野生植物 4」平凡社 pp. 72-74.

Balanophora ツチトリモチ

ツチトリモチ属はアジアからアフリカ、オーストラリアに分布するが、アメリカ大陸には分布せず、約20種が知られる(Hansen 1972, Su et al. 2012, 邑田 2017)。

The genus Balanophora is mainly distributed in the temperate and tropical areas from Asia to Africa and Australia but not in America and about 20 species are recognized (Hansen 1972, Su et al. 2012, 邑田 2017).

Balanophora ツチトリモチ

ツチトリモチ科は生殖様式に多様性がある。例えば、雌雄異株の種、雌雄同株で1つの花序に雄花と雌花の両方を形成する種、雌花のみを形成し単為生殖(無癒合種子形成)する種などが知られている(Stebbins 1941, Hansen 1972, Kuwada 1928)。日本に分布する5種のツチトリモチ属の種の中で、ミヤマツチトリモチ、ツチトリモチ、ヤクシマツチトリモチは雌株のみが知られており、単為生殖している(Su et al. 2012, 邑田 2017)。写真のマレーシアに分布する種は、雌雄異株である。上の写真は雌株。

Reproductive systems in the Balanophoraceae are variable. The family includes dioecious, androdioecious, and agamospermic species (Stebbins 1941, Hansen 1972, Kuwada 1928). This species distributed in Malesia is dioecious. This is an individual with a female inflorescence.

Hansen, B. (1972). The genus Balanophora J. R. & G. Forster a taxonomic monograph. Dansk Botanisk Arkiv 28, 1–188.

Kuwada, Y. (1928). An occurrence of restitution nuclei in the formation of embryo sacs in Balanophora japonica. Bot. Mag. Tokyo 42, 117–129.

邑田仁 (2017). ツチトリモチ科 大橋他編「日本の野生植物 第4巻」 pp. 72-74. 平凡社

Stebbins, G.L. (2014). Apomixis in the angiosperms Bot. Rev. 7, 507-542.

Su, H.J., Murata, J., and Hu, J.M. (2012). Morphology and phylogenetics of two holoparasitic plants, Balanophora japonica and Balanophora yakushimensis (Balanophoraceae), and their hosts in Taiwan and Japan. J. Plant Res. 125, 317–326.

Balanophora ツチトリモチ

 

雌花序は多数の雌花からなる。

The female inflorescence contains a lot of flowers.

Balanophora ツチトリモチ

雄株の塊茎。

An unopened male tuber including a male inflorescence.

Balanophora ツチトリモチ

塊茎の断面。中に雄花を付けた雄花序が入っている。

Sections of a male tuber with a male inflorescence with several male flowers.

Balanophora ツチトリモチ

 

リュウキュウツチトリモチは雄性両全性異株で、一つの花序に雄花と雌花の両方を形成する株(H)と雄花のみを形成する株(M)がある。

Even in the species to form both male and female flowers, the distribution of each sexual flower is variable. In Balanophora fungosa, there are plants with both female and male flowers (H in the above picture) and those with only male flowers (M in the above picture) are found.Balanophora ツチトリモチ

リュウキュウツチトリモチの両性株では雄花が花序の基部に帯状に形成される。雄株では雄花は花序全体に形成される。両生株でも雄花が花序の上部にまで広がっているものもある。

Male flowers of Balanophora fungosa are formed in the basal zone of the inflorescence or expands to whole inflorescence.

Balanophora ツチトリモチ

両性花でも花序の基部だけでなく、花序の上方にまで雄花形成領域が広がっているものもある。

In some individuals, expansion of the male flowers are partial.

Balanophora ツチトリモチ キイレツチトリモチ

一方、キイレツチトリモチは両性株では、雄花が花序全体に分散し雄花の間に雌花が形成される。いくつかの雄花を矢印で示した。雄花と雌花の形成のシグナルは何か、そして、どのような仕組みによって、このような雄花形成場所の異なったパターンが生み出されているのだろうか。

In Balanophora tobiracola, male flowers are dispersed in an inflorescence. The mechanisms to induce the male and female flowers and to form the different patterns are unknown.

Balanophora ツチトリモチBalanophora ツチトリモチ

ヤクシマツチトリモチ Balanophora yakushimensisの種子はキノコを食べるネズミなどによって散布されるのではないかと考えられてきた(Conran and Li 2012)。しかし、匂いが無く夜行性の齧歯類を誘引せず、赤い色によってシロハラTurdus pallidusやルリビタキTarsiger cyanurusを誘引し種子散布している(Suetsugu 2020)。リュウキュウツチトリモチは赤と白の個体があるが、それぞれどのように種子散布されているかはわかっていない。

Conran, J.G. and Li, J. (2012). A Preliminary Report of Small Mammal Frugivory on Balanophora harlandii (Balanophoraceae). Plant Divers. Resour. 34, 466–470.

Suetsugu, K. (2020). A specialized avian seed dispersal system in a dry-fruited nonphotosynthetic plant, Balanophora yakushimensis. Ecology 101, e03129.

Balanophora ツチトリモチ

リュウキュウツチトリモチの花は自家受精が可能で、アリやゴキブリによって自家受粉されている(Kawakita and Kato 2007)。また、ハエやメイガの仲間が他花受粉に貢献しており、特に、メイガは卵を産み付け腐敗したリュウキュウツチトリモチを餌として幼虫が育つ(Kawakita and Kato 2007)。

Kawakita, A., and Kato, M. (2002). Floral biology and unique pollination system of root holoparasites, Balanophora kuroiwai and B. tobiracola (Balanphoraceae). Am. J. Bot. 89, 1164–1170.

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ビャクダン目 Santalales

Saltalales ビャクダン目

ビャクダン目の科の検索表(Kuijt and Hansen 2014を改編)Key to families

ビャクダン目 ヤドリギ目 系統

Kuijt, J. and Hansen, B. 2014. Balanophoraceae. 193-208. In Kuijt, J. and Hansen, B. (eds). Series ed. K. Kubitzki, The Families and Genera of Vascular Plants. XII. Santalales, Balanophorales. Springer.

Nickrent, D.L. (2020). Parasitic angiosperms: How often and how many? Taxon 69, 5–27.

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キソウテンガイ 奇想天外 Welwitschia

Welwitschia キソウテンガイ

 

キソウテンガイ(奇想天外)はキソウテンガイ科唯一の種である。ナミビアのナミブ砂漠だけに自生している。

Welwitschia mirabilis is monotypic species in the Welwitschiaceae and is distributed only in Namib desert.

Welwitschia キソウテンガイ

奇想天外は、発芽後、二枚の子葉、そして、2枚の子葉の間の茎頂分裂組織から対生する2枚の本葉を形成する。

Welwitschia germinates from seeds and produces two cotyledons and two opposite first leaves.

Welwitschia キソウテンガイ 他の種子植物と異なり、第二葉は出ない。第一葉に平行な位置に、茎頂分裂組織を挟むように2枚の鱗片体が形成される(Pham and Sinha 2003)。第二葉は第一葉と平行に形成されることは無いので、鱗片葉は第二葉と相同ではない。鱗片葉が他の植物のどのような器官と相同なのか、どのような発生機構によって生じ、進化したのかはわかっていない(Pham and Sinha 2003)。

Differently from other seed plants, a shoot meristem stops to grow and instead, bases of first leaves acquire meristematic activity (Pham and Sinha 2003).

Two scaly bodies are formed parallel to the first leaves at the shoot meristem and residual shoot meristem remains between the scaly bodies (Pham and Sinha 2003). Homology of scaly bodies is ambiguous and more detailed studies are necessary (Pham and Sinha 2003).

Pham, T., and Sinha, N. (2003). Role of Knox genes in shoot development of Welwitschia mirabilis. Int. J. Plant Sci. 164, 333–343.

 二枚の葉は1日あたり0.37 mm程度伸長する(Henschel and Seely 2000)ので、年間135 mmくらい葉が伸びることになる。葉の先は徐々に枯れ縦に裂ける。葉の生きた部分が2.5 mにも達する個体もある。葉先が枯れていくので、何年くらい生きているかは不明である。

Two leaves continuously grow approximately 0.37 mm per day (Henschel and Seely 2000) and it is expected to grow approximately 135 mm per year. Two leaves continuously grow more than 100 years and tips of old leaves are died and split. Maximum length of live parts reaches to 2.5 m (Henschel and Seely 2000).

Henschel, J.R., and Seely, M.K. (2000). Long-term growth patterns of Welwitschia mirabilis, a long-lived plant of the Namib Desert (including a bibliography). Plant Ecology, pp. 7–26.

 

ナミブ砂漠に生えるヒユ科やハマビシ科の植物は塊状になって生える。この形態は、朝の湿度の高い空気から水分を吸収するのに適しているのかもしれない。しかし、それぞれのパッチが繋がることなく、小さな塊として、離れているのはどうしてなのだろうか。

Namib desert plants including Amaranthaceous and Zygophyllaceous plants tend to be mound-like bush, likely be adaptive to capture water from morning fog. By the way, why patches are not connected and scarcely separated.

Welwitschia キソウテンガイ

ナミブ砂漠にだけ生える奇想天外は砂漠にばらばらと生えており、他の砂漠植物のように、クランプ状になっている。

Welwitschia plants are also sparsely dispersed in the Namib desert, and form clumps.

Welwitschia キソウテンガイ

 

このようなこんもりした形態は霧から水分を取るのに適している。しかしながら、奇想天外はC3植物で日中に気孔を開いて光合成を行うため (vonWillert et al. 1982; Eller et al. 1983)、毎日1リットルの水を蒸散によって失っている(Eller et al. 1983, Henschel and Seely 2000)。霧だけから1リットルの水をとることはできるだろうか。金属製の1平方メートルの奇想天外の模型を作って霧から得られる水を計測すると1日当たり6.5 mlしかなかった(Henschel et al. 1998)。このことから、残りの水は根によって地中から吸収されていることになる (Henschel and Seely 2000)。奇想天外は普通の植物のように、地中の水分に依存し、しかも、1日1リットル近くもの水を根から吸収としているのである。

This morphology may be adaptive to capture water from fog. Welwitschia is C3 photosynthesis plants (vonWillert et al. 1982; Eller et al. 1983) and needs one liter of water per day (Henschel and Seely 2000). However, 1 m2 metal model of Welwitschia captured 6.5 ml water per day, which is much less than one liter, suggesting that most water should be uptaken from soil with roots (Henschel and Seely 2000).

Eller, B. M., von Willert, D. J., Brinckmann, E. & Baasch, R. 1983. Ecophysiological studies on Welwitschia mirabilis in the Namib desert. South Afr. J. Bot. 2: 209–223.

Henschel, J.R., and Seely, M.K. (2000). Long-term growth patterns of Welwitschia mirabilis, a long-lived plant of the Namib Desert (including a bibliography). Plant Ecology, pp. 7–26.

Henschel, J. R., Mtuleni, V., Gruntkowski, N., Seely, M. K. & Shanyengana, S. E. 1998. Namfog: Namibian Application of Fog-Collecting Systems, Phase I: Evaluation of Fog-Water Harvesting. Occasional Paper No.8, Desert Research Foundation of Namibia, Gobabeb, 62 pp.

von Willert, D. J., Eller, B. M., Brinckmann, E. and Baasch, R. 1982. CO2 gas exchange and transpiration of Welwitschia mirabilis Hook. fil. in the central Namib desert. Oecologia 55: 21–29.

Welwitschia キソウテンガイ

 

奇想天外は砂漠一面にばらばらと生えているわけではない。

Distribution of Welwitschia plants are not randomly dispersed in the desert.

Welwitschia キソウテンガイ

 

線状に並んで生えているように見える。

They look to be aligned.

Welwitschia キソウテンガイ

 

ナミブ砂漠には年間、平均で16.2 +/- 16.9 mm の雨しか降らない。東京の1/100以下である。しかし、50年に一度ほど25倍以上の雨が降る年があり、降った雨が川となる。その川の縁や川底に奇想天外は生えている。

Average rain fall in this area is  16.2 +/- 16.9 mm on average. Once in about 50 years, 25 times more rain falls and rain wash is formed (Henschel and Seely 2000). Welwitschia grows along the river.

Henschel, J.R., and Seely, M.K. (2000). Long-term growth patterns of Welwitschia mirabilis, a long-lived plant of the Namib Desert (including a bibliography). Plant Ecology, pp. 7–26.

Welwitschia キソウテンガイ

 

雌株は毎年1万から2万の翼状に広がった小苞に被われた種子を形成する(Bornman 1978; Bustard 1990)が、種子が発芽するには、12.5 mmの雨と3から21日間湿らせておく必要があることが知られている(Bornman et al. 1972)。従って、50年に一度の大雨の年以外は、ほとんどの種子は発芽できないと考えられている (Henschel and Seely 2000)。

A female plant forms 10,000 to 20,000 seeds ( Bornman 1978; Bustard 1990), but seeds need 12.5 mm rain with 3 to 21 days of soaking (Bornman et al. 1972). Therefore, most seeds cannot germinate in regular years with less than 17 mm per year (Henschel and Seely 2000).

Bornman, C. H. 1972. Welwitschia: paradox of a parched paradise. C. Struik Publishers, Cape Town

Bustard, L. 1990. The ugliest plant of the world: the story of Welwitschia mirabilis. Kew Magazine 7: 85–90.

Henschel, J.R., and Seely, M.K. (2000). Long-term growth patterns of Welwitschia mirabilis, a long-lived plant of the Namib Desert (including a bibliography). Plant Ecology, pp. 7–26.

Welwitschia キソウテンガイ

 

毎年できる1万から2万の種子のほとんどはクロコウジカビに感染され死んでしまう(Bornman et al. 1972,  van Jaarsveld 1992, Whitaker et al. 2008)。クロコウジカビの胞子は受粉滴を通して種子に取り込まれたり、種子や胞子嚢穂を捕食するProbergrothius sexpunctatis によって媒介される(Whitaker et al. 2008)。

These dispersed seeds were infected by Aspergillus niger (Bornman et al. 1972,  van Jaarsveld 1992, Whitaker et al. 2008), which is transmitted by the Welwitschia bug Probergrothius sexpunctatis that feeds seeds and inflorescences (Whitaker et al. 2008).

Bornman, C. H. 1972. Welwitschia mirabilis: paradox of the Namib Desert. Endeavour 31 (113): 95–99.

van Jaarsveld, E. 1992. Welwitschia mirabilis in cultivation at Kirstenbosch. Veld & Flora 12: 119–121.

Whitaker, C., Pammenter, N.W., and Berjak, P. (2008). Infection of the cones and seeds of Welwitschia mirabilis by Aspergillus niger var. phoenicis in the Namib-Naukluft Park. South African J. Bot. 74, 41–50.

Welwitschia キソウテンガイ

発芽後、根は1日5から10 mmの速さで伸長し、8ヶ月で1 mにもなる (Butler et al. 1973, Eller et al. 1983, von Willert 1994) 。1934年から1935年にかけて大雨が記録されており、1987年には雨のあと6ヶ月水分が維持された年があった(Henschel and Seely 2000)ので、数十年に一度くらいの大雨の降る年には、雨水の流路の周辺では数ヶ月水分が維持され、この間にうまく発芽し、さらに根が地中の湿った層に到達できた個体だけが生き残れるのだろう(Henschel and Seely 2000)。 写真の個体は葉の長さが30 cm程度で他の個体よりも小さかったので、最近の大雨によって発芽したものかもしれない。

After germination, seedling roots grow approximately five to ten mm per day  (Butler et al. 1973, Eller et al. 1983, von Willert 1994). After a big rain, the wash is kept to be moist for several months. Roots can grow to 1 m in eight month (Butler et al. 1973, Eller et al. 1983, von Willert 1994) and seedlings whose roots arrived at moisture or water level in the soil can survive, when the wash becomes to be dried (Kutschera et al. 1997, ). The individual plant in this photograph is relatively smaller than other individuals and may be germinated in the last big rain.

Henschel, J.R., and Seely, M.K. (2000). Long-term growth patterns of Welwitschia mirabilis, a long-lived plant of the Namib Desert (including a bibliography). Plant Ecology, pp. 7–26.

Welwitschia キソウテンガイ

Welwitschia キソウテンガイ

奇想天外は毎年無駄に種を作っている。しかし、大雨は数十年に1回、予兆無く来る。予兆が無いので、無駄になっても、毎年種を作り続けることが、数十年に1度の大雨の年を逃さない唯一の手段なのである。奇想天外の生き方は基礎科学に似ている。いつ成功するかわからないけど毎年毎年研究を続け、あるとき、偶然、大発見へと繋がる。一見無駄に見えるような毎年毎年の研究を続けているからこそ、予期せぬ大発見に備えることができるんじゃないだろうか。奇想天外がとてもいとおしく思えた。

Since a year with heavy rain is not anticipated, Welwitschia forms many seeds every year and live long. The life style of Welwitschia is partly similar to that of basic scientists. Most experiments in many years may not be successful but basic scientists do not stop to have experiments with dreaming a big rain to germinate.

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イシモチソウ Drosera lunata

Drosera lunata イシモチソウ

イシモチソウ複合種群Drosera peltata complexは日本から西に韓国、中国、インドシナ、スリランカ、インド、ヒマラヤへ、南にはフィリピン、インドネシア、オーストラリア、ニュージーランドに分布する(Gibson et al. 2012)。しかし、分類は十分に行われておらず、日本とヒマラヤでD. peltataの学名をあてられているイシモチソウは、オーストラリアのD. peltataと形態が異なるなどの指摘がされてきた(Hara 1966)。Gibson et al. (2012)は形態形質を比較して、オーストラリアのイシモチソウ複合種群を整理するとともに、従来D. peltataと考えられてきたインドネシアから東アジアへと分布する種は、D. lunataであると発表した。日本のイシモチソウには、従来Drosera peltataの学名があてられることが多かったが、Drosera lunataが妥当だろうという論文である。

The Drosera peltate complex is distributed from Japan, Korea, China, Indochine, Sri Lanka, India, the Himalayas, the Philippines, Indonesia, Australia, and New Zealand (Gibson et al. 2012). Gibson et al. (2012) compared morphological traits among the Drosera peltate complex and classified into five species. The species distributed outside of Australia and New Zealand, which had been recognized as Drosera peltate, was identified as D. lunata.

これは、Gibson et al. (2012)のイシモチソウ複合種群の検索表である。D. peltataはガク片に毛があるが、日本のイシモチソウには無い。従って、D. peltataではない可能性が高い。一方、オーストラリアのD. lunataは萼片が無毛である点が、日本のイシモチソウと同じである。

This is a key of the D. peltata complex from Gibson et al. 2012. D. peltata is defined to have hairs on sepals but Japanese species does not. Therefore, the Japanese species is not likely to be D. peltata. On the other hand, D. lunata from Australia has hairless sepals, which are the same as those in Japanese species.

Drosera lunata イシモチソウ

愛知県春日井市に自生するイシモチソウの花を観察すると、萼片背側(A、B)には多数の腺細胞(C、D)があるが、毛は生えていない。萼片向軸側(E、F)は毛も腺細胞も無く、平滑である。Gibson et al. (2012)は、D. lunataの萼片形態として、「萼片は全縁から細鋸歯縁、あるいは、細鋸歯状から部分的に0.6 mmまでの長縁毛が生える」と記載している。観察したイシモチソウでは、辺縁は細鋸歯状となり、さまざまな長さの長縁毛が形成される。長縁毛は、長いもので約0.4 mmある。従って、これらの形質は、Gibson et al. (2012)の記載の範囲に入っている。

Sepals of D. lunata collected in Kasugai City, Aichi Prefecture, Japan are glabrous with many unicellular  glands on the abaxial side (A-D) but not on the adaxial side (E, F). Gibson et al. (2012) mentions “with the margin entire to serrulate, or denticulate, to partially to fully fimbriate with hairs up to 0.6mm long” for the sepals of D. lunata. The D. lunata has characters in this range.

Drosera lunata イシモチソウ

春日井市のイシモチソウの塊茎表面は、白色である。Gibson et al. (2012)のD. lunataの記載には赤から白と記載があり、その範疇に入っている。日本のイシモチソウは、ここまで見てきた萼片形態と塊茎表面の色に加え、葉形態、花形態などもGibson et al. (2012)のD. lunataの範疇に入っており、現状では、D. lunataという学名が妥当であると考えられる。

一方で、D. lunataは広域分布することから、地域間で遺伝的交流が遮られ、地域集団や隠蔽種が形成されている可能性がある。萼片形態と塊茎表面の色で見たように、D. lunataの形態変異の範囲は大きい(Gibson et al. 2012)。一方で、日本のイシモチソウの萼片形態を中国の個体(Lu and Kondo 2001)の萼片形態と比較すると互いに類似しているが、オーストラリアの個体(Lowrie 2013)は萼片がほぼ全縁で先端部分に細鋸歯を持つ点で異なっている。Lu and Kondo (2001)に塊茎表面の色の記載は無いが、オーストラリアの個体は赤色であり、日本の個体が白色であるのと異なっている(Gibson et al. 2012、Lowrie 2013)。

The surface of the tuber of the D. lunata in Kasugai is white. That in D . lunata sensu Gibson et al. (2012) is described to be red to white, and the surface color of Japanese D. lunata falls into the described characters. As well as the sepal morphology and tuber surface color, leaf and flower morphology is not distinguished Japanese D. lunata and D. lunata sensu Gibson et al. (2012). Therefore, at present, D. lunata should be an appropriate scientific name for the Japanease species.

On the other hand, the widespread distribution of D. lunata may interrupt genetic exchanges between regions, which can lead to regional populations and cryptic species. The range of morphological variation in D. lunata is large, as seen in calyx morphology and tuber surface color (Gibson et al. 2012). While the sepal morphology of Chinese D. lunata (Lu and Kondo 2001) is similar to Japanese one, they are different from Australian plants (Lowrie 2013), having entire leaf margin with a slightly serrated tip. The surface color of tuber in Australian D. lunata is in red, which is diffenret from that in Japanese one (Gibson et al. 2012, Lowrie 2013). The surface color in Chinese species is not describe in Lu and Kondo 2001.

Drosera lunata イシモチソウ

イシモチソウ複合種群含む、塊茎を持つモウセンゴケの仲間で、赤道を越えて北半球にまで分布を広げているのはD. lunataだけである。オーストラリアでは、立ち上がるシュートを形成する塊茎性モウセンゴケは、早春に発芽し、春から夏(8から11月頃)に開花することから(Lowrie 2013)、開花は長日で誘導されると推測される。一方、D. lunataは、夏期に湿った場所で生育し、秋から春にかけて開花することが多く、他種と異なっている(Gibson et al. 2012)。このことから、長日性を失っている可能性がある。さらに、Gibson et al. (2012)は、世界各地の標本を調べると、開花時期がさまざまであると記述しており、長日性を失っている可能性を支持している。長日性を失えば、日長変化の無い熱帯域での開花を介した有性生殖が可能となる。これらのことから、D. lunataは花芽形成の制御機構に変異がおこることで、熱帯域という中日条件での繁殖を可能として、北半球へと分布を広げることを可能にしたのではないかという仮説をたてることができる。南北半球と熱帯域に分布するD. lunataを、異なった日長下で比較栽培し、日長と花芽誘導の関係を調べればこの仮説を検証できるだろう。植物は日長を利用して開花時期や休眠時期を最適化しているとともに、それが種形成の原動力にもなっている(Serrano-Bueno et al. 2017、Gaudinier and Blackman 2020)。一方で、このことは、分布を広げる制約となっている。これらの要因の兼ね合いによって、多様な植物の分布が生み出されていると考えられる。

In tuberous Drosera species including D. peltata comples, only D. lunata expanded its distribution to the northern hemisphere across the equator. Tuber Drosera species with erect leafy shoots start to grow from dormant tubers in early spring after the dormancy starting from dry summer. They bloom in spring to early summer (August to November), suggesting that flowering is induced by long days. D. lunata, on the other hand, grows in wet areas during the summer months and often blooms in the fall and spring , different from other species (Gibson et al. 2012). This suggests that D. lunata may have lost its long-day nature. Furthermore, Gibson et al. (2012) examined specimens from around the world and found that the flowering season is variable, which supports the hypothesis. Loss of long-day nature would allow sexual reproduction via flowering in the tropics, where there is mostly no change in daylength. These results suggest that D. lunata may be able to reproduce sexually via flowering in the equatorial region by mutations in flowering genes. Plants use day length to optimize flowering and dormancy times, which sometimes functions in speciation (Serrano-Bueno et al. 2017, Gaudinierand Blackman 2020). On the other hand, this is a constraint on expanding the distribution. The combination of these factors is likely to produce a diverse distribution patterns of plants.

Drosera lunata イシモチソウイシモチソウの塊茎(白矢印)は5〜10センチの深さにある。茎が伸びた頃には今年の球茎は黒く枯れている。茎の地下部の鱗片葉の葉腋両側(赤矢印)と鱗片葉の外側(紫矢印)から不定根が出る。なぜこの位置から出るかはわからない。

The tuber of D. lunata is in 5 to 10 cm depth. By the time the stem has grown, this year’s tuber turns black and mostly dead. The adventitious roots emerge from both sides of the leaf axils (red arrows) and from the adaxial side of the base of scale leaves (purple arrows).

Drosera lunata イシモチソウ

6月初旬に、塊茎の黒い皮をむくと収縮して黒くなった塊茎(白矢印)と白い塊茎があった。

In early June, the black skin of the tuber was peeled back to reveal a shrunken, blackened tuber (white arrow) and a white tuber.

Drosera lunata イシモチソウ

黒く縮んだ塊茎は今年の塊茎で、ここから地上シュートが伸長している(白矢印線。矢印方向が先端)。一方、地上シュートの基部の葉(*)の腋から鱗片葉のみからなる側枝が伸長し(赤矢印線)、肥大することで、白い塊茎、すなわち、来年の塊茎を形成する。

The black, shrunken tuber is this year’s tuber, from which the above-ground shoot grows (white arrow line. The arrow direction is the tip). On the other hand, a lateral branch subtending only scale-leaves extends from the axils of a scale-leaf (*) at the base of the above-ground shoot (red arrow line) and it forms a white tuber, i.e., next year’s tuber.

Drosera lunata イシモチソウ側枝の茎はほとんど伸長せず、小さな鱗片状の葉が形成される(点線)。前図のように、最初、側枝の茎頂は下向きに出るが、途中で向きが反転して、地上側を向く。茎頂部分(矢印)には多数の鱗片葉が形成される。白星印は今年の塊茎の付いていた位置で、周辺に赤みがかった鱗片葉が見える。

The stem of the lateral branch barely elongates, and small scaly leaves are formed (dotted lines). As shown in the previous figure, the shoot apex of the lateral branch initially grows downward, but the direction reverses midway and faces toward the ground. Numerous scale leaves are formed at the stem apex (arrow). The white star indicates the position where this year’s tuber was attached, and reddish scale leaves can be seen in the vicinity.

 

Drosera lunata イシモチソウ塊茎を縦割りにすると、維管束(黒点線)がU字型になり、茎頂が途中から上を向いているのがわかる。

When the tuber is longitudinally cut, the vascular bundle (black dotted line) is observed to be in U-shape, which indicates that the shoot apex changed the growth directions.

Drosera lunata イシモチソウDrosera peltata sensu Vickery 1933では、来年の塊茎以外に、地上シュートの地上部基部や地下部の鱗片葉腋から、ドロッパーdropperと呼ばれる、数センチほど伸長する側枝が形成される(Vickery 1933)。ドロッパーは最初は下方に向かって伸び(左図、赤矢印は茎頂分裂組織、黒線は維管束を示す)、地中をしばらく伸長した後、茎頂が上方に向かって曲がることで側枝(ドロッパー)先端に塊茎ができる(右図)。

In D. peltata sensu Vickery 1933, aerial lateral branches called droppers are formed from axils of cauline leaves (Vickery 1933). Droppers grow downwards (left drawing) and enter into the soil. After a period of elongation in the ground, the stem apex bend upward to form a tuber (right drawing).

Drosera lunata イシモチソウDrosera lunataでは、地上茎からはドロッパーは形成されないが、地下の鱗片葉から複数のドロッパーが形成され、今年の塊茎の回りに複数の来年の塊茎が形成される。自生地では、何本かがかたまって生えている場合が多いが、これらはドロッパーによる栄養繁殖で増えたと考えられる。

Drosera lunata does not form droppers on the aerial shoots but form from the axils of underground scale leaves. Since multiple droppers are formed to be next year’s tubers, several plants grow in clumps.

Drosera lunata イシモチソウオーストラリアに分布する塊茎を持ち地上茎が伸長する種群では、地上茎基部の葉が葉身を形成するか、形成せずに鱗片状になるかが、種を区別する重要な形質となっている。一方、D. lunataでは、基部に葉間の短いロゼット葉を数枚形成する個体と、葉身の無い鱗片状の葉を数枚形成する個体が混在している。どうしてこのような違いが生じるのかはわかっていない。

In Australian tuber Drosera with erect stems, leaf organization at the base of aerial shoots is a critical diagnostic character, although there are some variations: the existence of rosette leaves, the number of scale leaves, and so on. In D. lunata, some plants form rosette leaves at the base of the aerial shoots, while others growing in proximate distances form scale leaves instead rosette leaves. The regulatory mechanisms to form different types of leaves are unknow in D. lunata.Drosera lunata イシモチソウ

地上シュートの基部のロゼット葉(B)と地上シュートのそれ以外の葉(A)では形態が異なっているが、この違いを司る機構は不明である。

The morphology of the rosette leaf at the base of the aerial shoot (B) differs from that of the rest of the ground shoot (A), but the mechanism responsible for this difference is unknown.

ハエトリソウ コモウセンゴケ

訪花昆虫は花粉を媒介することで、多くの被子植物の有性生殖に寄与している。しかし、食虫植物は昆虫を捕食するので、訪花昆虫を捕獲すると花粉媒介にデメリットになるというジレンマ、即ち、送粉者-獲物相反pollinator–prey conflictを抱えている。この相反を回避するため、長い花茎を形成し、花を捕虫葉から離すことで、送粉昆虫を捕獲してしまわないようにしているのではないかと考えられてきた (Ellison and Gotelli 2001, Ellison et al. 2003, Givnish 1989, Juniper et al. 1989)。実際、ハエトリソウやモウセンゴケの仲間の多くは長い花序を形成する。

Flower-visiting insects contribute to the sexual reproduction of many angiosperms by mediating pollen. However, since carnivorous plants prey on insects, capturing visiting insects is a disadvantage to pollen vectors. The dilemma is called pollinator-prey conflict. It has been hypothesized that to avoid this conflict, long inflorescence stalks are formed not to capture pollinating insects (Ellison and Gotelli 2001, Ellison et al. 2003, Givnish 1989, Juniper et al. 1989). In fact, many members of Drosera and its sister genus Dionaea form long inflorescences.

Drosera pauciflora cistiflora

そこで、Anderson (2010)は同所的に自生する、長い花茎を伸長させロゼット状の捕虫葉と花の距離が離れているDrosera paucifloraと、捕虫葉と花が近接して形成されるDrosera cisfifloraで、送粉昆虫が捕獲され割合を比較した。しかし、両者ともに、送粉昆虫はほとんど捕食されていなかった。このことから、長い花茎は、他の非食虫植物と同じように、訪花昆虫を獲得し、種子をより遠くに飛ばすための適応であり、送粉者を捕食しないためではないと結論づけた。

Then, Anderson (2010) compared D. cistiflora forming flowers close to trap leaves and D. pauciflora with a long scape, both of which grow in close proximity. Pollinators were rarely captured in trap leaves in both species and Anderson (2010) concluded that the long scape is adaptive to attract pollinators and to disperse seeds in Drosera as in other non-carnivorous plants, but not to trap pollinators in their carnivorous leaves.

Drosera lunata イシモチソウ

イシモチソウ複合種群では、花が捕虫葉にかなり近接している。El-Sayed et al. (2016)はDrosera auriculataの花と捕虫葉から放出される昆虫誘引物質を解析し、花の誘引物質は訪花昆虫を呼び寄せるが、葉の誘引物質は呼び寄せないことを発見した。このことから、イシモチソウでも花と捕虫葉で別々の化学物質を作って、異なった昆虫を誘引している可能性がある。

Flowers of D. peltata complex species are formed in fairly close proximity to trap leaves. In D. auriculate, El-Sayed et al. (2016) showed that the chemicals released from the flowers and the trap leaves are different and may attract different insects not to make pollinators be attracted to trap leaves.

Drosera lunata イシモチソウ

一方、イシモチソウは自家受粉で結実できる。多くの花にアザミウマが花粉を食べに来ていたが、アザミウマが移動することで、自家受粉が行われていた。イシモチソウの他花受粉と自家受粉の割合、アザミウマ以外の送粉昆虫の種類、アザミウマと他の送粉者の送粉への寄与の割合はわかっていない。

謝辞 イシモチソウの観察は、名城大学森田裕将博士、基礎生物学研究所星野敦博士に材料を提供していただきました。心より感謝申し上げます。

D. lunata can be self-pollinated. Thysanoptera insects were often observed in flowers to eat pollen, which function in self-pollination.

I deeply appreciate Drs. Yasumasa Morita in Meijo University and Atsushi Hoshino in National Institute for Basic Biology for providing D. lunata and stimulating my curiosity.

引用文献 References

Anderson, B. (2010). Did Drosera evolve long scapes to stop their pollinators from being eaten? Ann. Bot. 106, 653–657.

Ellison AM, Gotelli NJ. Evolutionary ecology of carnivorous plants. TREE. 2001;16:623–629.

Ellison AM, Gotelli NJ, Brewer JS, et al. The evolutionary ecology of carnivorous plants. Advances in Ecological Research. 2003;33:1–74.

El-Sayed, A.M., Byers, J.A., and Suckling, D.M. (2016). Pollinator-prey conflicts in carnivorous plants: When flower and trap properties mean life or death. Sci. Rep. 6, 21065.

Gaudinier, A., and Blackman, B.K. (2020). Evolutionary processes from the perspective of flowering time diversity. New Phytol. 225, 1883–1898.

Givnish TJ. Ecology and evolution of carnivorous plants. In: Abrahamson WG, editor. Plant–animal interactions. New York: McGraw-Hill Inc; 1989. pp. 243–290.

Gibson, R., Conn, B.J., and Bruhl, J.J. (2012). Morphological evaluation of the Drosera peltata complex (Droseraceae). Aust. Syst. Bot. 25, 49–80.

Hara, H. (1966) The flora of the eastern Himalaya: results of the botanical expedition to eastern Himalaya organized by the University of Tokyo 1960 and 1963. Univ. Tokyo Press, Tokyo.

Juniper, B.E., Robins, R.J., and Joel, D.M. (1989). The Carnivorous Plants (London, Uk: Academic Press).

Lowrie, A. 2013. Carnivorous Plants of Australia Magnum Opus Vol. 1. Poole, Dorset, UK: Redfern Natural History Productions.

Lu, L. and Kondo, K. 2001. Droseraceae. In Wu, Z.Y. and Raven, P.H. eds. Flora of China Vol. 8. pp. 199-201.

Serrano-Bueno, G., Romero-Campero, F.J., Lucas-Reina, E., Romero, J.M., and Valverde, F. (2017). Evolution of photoperiod sensing in plants and algae. Curr. Opin. Plant Biol. 37, 10–17.

Vickery, J.W. (1933). Vegetative reproduction in Drosera paltata and D. auriculata. Proc. Linn. Soc. New South Wales 58, 245–250.

カテゴリー: 0.3 Carnivorous plants 食虫植物, 5.17.Caryophyllales.ナデシコ目, Carnivorous plants 食虫植物, enlarged stem, Modified shoots, pollination, Trap leaves 捕虫葉 | イシモチソウ Drosera lunata はコメントを受け付けていません。

オオミヤシの種子の形 Seed shape of Lodoicea maldivica

オオミヤシはフタゴヤシとも呼ばれる。これは、種子に割れ目が入って2つの種子があわさったように見えるからだろう。しかし、1つの種は1つの胚を持つだけで、双子ではない。どうしてこのような形をしているのだろうか。

Lodoicea maldivica is called double coconut because of the twin shape, although it is a single seed with a single embryo.

矢尻で示した場所に胚があり、ここから発芽する。

An embryo localizes at the arrow head.

オオミヤシが、他の椰子の実と異なった形をしている理由を研究した論文は見つからなかったが、もしかすると、種子の中心近くから発芽することで、胚乳から栄養を均等に効率良く得ることができるからなのかもしれない。種子の端に胚があると、胚からの方向によって、胚から胚乳の端までの距離が異なる。すると、胚乳の場所によって胚への栄養の供給効率が異なってしまう。一方、オオミヤシのように胚が種子の中心にあると、胚乳の端までの距離が均等になるので、どの方向からも均等に栄養が供給されるのかもしれない。発芽後、内乳がどのように減少していくのかを観察するとこの仮説の妥当性を検討できると思う。

さて、どんな遺伝子がどう変わることによってこんな大きな種子ができたのだろうか。ラフレシア、Puya raimondii、ジャイアントロベリア、ジャイアントセネシオなど被子植物にはいくつか巨大化したものがある。しかし、どれも、いったい何が変わることによって大きくなったのかは研究例が無い。

I couldn’t find any papers that studied why the shape of Lodoicea maldivica seeds is different from that of other palm trees. One possibility is that an embryo can get nutrients from the endosperm evenly and efficiently, if an embryo is located at the center of the seed. This may be because the if the embryo is at the end of the seed, the distance from the embryo to the end of the endosperm varies depending on the direction from the embryo. Then the efficiency of nutrient supply to the embryo differs depending on the location of the endosperm. On the other hand, if the embryo is in the center of the seed, as in Lodoicea maldivica seeds, the distance to the end of the endosperm will be equal, so it may be that nutrients are supplied equally from all directions. The validity of this hypothesis can be examined by observing how the endosperm declines after germination.

By the way, what kind of genetic changes and how did they produce such large seeds? Rafflesia, Puya raimondii, Giant Lobelia, Giant Senesio, and so on. Some of the angiosperms grow larger than others. However, none of them have been studied to find out what genetically changed to make them really larger.

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タルホーン Tal horn

タルホーン Tal horn Borassus オオギヤシ属

オオギヤシ属 Borassus の仲間の雄花序を縦切りにして乾燥したものがタルホーンと呼ばれて装飾用に用いられる。

“Tal horn” is a dried male inflorescence of Borassus sp.

タルホーン Tal horn Borassus オオギヤシ

タルホーンの花序(A)の一部(白枠内)を拡大すると(B)、苞に雄のサソリ型花序が抱かれている。サソリ型花序には雄花(Cの白点線)が配列し、順次苞の隙間から開花する。雄花は6本の雄蕊を持つ(2つの葯を水色で示す)(Dransfield et al. 2008)。

When a part (white square in [A]) of the Tal horn is magnified, a series of a male cincinnus (yellow line) subtended by a bract is observed (B). Further magnification shows aligned male flowers with six stamens (Dransfield et al. 2008).

Dransfield, J., Uhl, N.W., Asmussen, C.B., Baker, W.J., Harley, M.M., and Lewis, C.E. (2008). Genera Palmarum (London: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, Kew).

タルホーン Tal horn Borassus オオギヤシ

タルホーンはパナマソウの花序に似ているが良く見ると異なっている。

Tal horn is superficially similar to an inflorescence of the Cyclanthaceae, but the detailed morphology is different.

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Putranjivaceae プトランジーヴァ科

Xi, Z., Ruhfel, B.R., Schaefer, H., Amorim, A.M., Sugumaran, M., Wurdack, K.J., Endress, P.K., Matthews, M., Stevens, P.F., Mathews, S., and Davis, C.C., III. 2012. Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation in Malpighiales. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109: 17519-17524.

Endress, P.K., Davis, C.C., and Matthews, M.L. (2013). Advances in the floral structural characterization of the major subclades of Malpighiales, one of the largest orders of flowering plants. Ann. Bot. 111, 969–985.

 

The Putranjivaceae include three genera about 210 species (200 species are in Drypetes) and broadly distributed in old and new tropics to subtropics (Stevens 2011 onward).

プトランジーヴァ科は3属210種からなるが、Drypetesが200種を占める。新旧熱帯と亜熱帯に広く分布する(Stevens on ward)。日本には南西諸島のツゲモドキと小笠原諸島のハツバキが分布する。

Myrosin bodies in vacuoles of myrosin cells are composed of myrosinase. Surrounding cells around myrosin cells contain glucosinolates. When both types of cells are collapsed, mustard oils are formed from glucosinolates by myrosinase. Similar systems to form mustard oils are found in Drypetes and Putranjiva in the Putranjivaceae as well as Brassicales in parallel (Soltis et al. 2018 page 195).

ミロシン細胞の液胞にはミロシナーゼからできたミロシンボディーが形成される。ミロシン細胞の周辺細胞はグルコシノレートを含む。ミロシン細胞と周辺細胞が壊れると、グルコシノレートがミロシナーゼによって分解され、からし油配糖体が形成される。からし油配糖体を作るシステムが、プトランジーヴァ科のDrypetes属の種とPurtranjiva属の種で見つかっており、アブラナ目と平行進化したことになる(Soltis et al. *** 195ページ)。

Soltis, D., Soltis, P., Endress, P., Chase, M., Manchester, S., Judd, W., Majure, L., and Mavrodiev, E. (2018). Phylogeny and Evolution of the Angiosperms (Chicago: The University of Chicago Press).

What is the adaptive significance or developmental constraint to form asymmetric leaves.

基部が不均等になることに適応的意義、発生的制約はあるのだろうか?

Female flowers of Putranjiva matsumurae are formed at the tips of inflorescences. The pistil is divided into three to four lobes with length similar to the longitudinal length of an ovule. Large stigmas at the tips of divided pistils.

ツゲモドキの雌株の雌花は枝の先端に形成される。3または4分枝した花柱は雌蕊の長径と同長くらいになる。花柱の先端は二分枝する。

A stigma of each divided style is further divided into two lobes and wrapped.

分枝したそれぞれの花柱の先端にある柱頭は二分枝して背側に反り返る。

Surface of the ovary is whitish and subtended by four tepals.

子房表面は白く、4枚の花被を持つ。

カテゴリー: 5.14.03.04.Malpighiales.キントラノオ目, Gynoecium morphology, Perianths 花被, 左右相称性 | Putranjivaceae プトランジーヴァ科 はコメントを受け付けていません。

Corrigioleae Caryophyllaceae コリギオラ ナデシコ科

Greenberg, A.K. and Donoghue, M.J. 2011. Molecular systematics and character evolution in Caryophyllaceae. Taxon 60: 1637-1652.

 

 

Corrigioleae is composed of two genera: Corrigiola and Telephium and distributed in Mediteranian to South Asia, Africa, and Chile (Stevens onward). Corrigioleae is different from other members in Caryophyllaceae in the following three characters (Gilbert 1987): (1) spirally arranged leaves to opposite leaves in others, (2) stipules are small and auriculate in contrast to connate triangular stipules in others, and (3) 1 seeded indehiscent fruits differently from dehiscent fruits in others.

CorrigioleaeはCorrigiolaTelephiumの2属からなり、地中海から南アジア、アフリカ、そしてチリに分布している(Stevens onward)。Corrigioleaeは他のナデシコ科の種と次の3点が異なっている(Gilbert 1987)。(1)Corrigioleaeは螺旋状に葉を形成するが、他のナデシコ科植物は対生葉を形成する。(2)Corrigioleaeの托葉は小さく耳状だが、他のナデシコ科植物の托葉は、向き合った対生葉の托葉同士が癒合して三角形になる。(3)Corrigioleaeの果実は裂開しないが、他のナデシコ科植物の果実は裂開する。

Gilbert, M.G. (1987). The taxonomic position of the genera Telephium and Corrigiola. Taxon1 36, 47–49.

 

カテゴリー: 0.5.0.Fruits, 5.17.Caryophyllales.ナデシコ目, Phyllotaxis 葉序, Stipule 托葉 | Corrigioleae Caryophyllaceae コリギオラ ナデシコ科 はコメントを受け付けていません。

Stilbaceae スチルベ科

Stilbaceae スチルベ

The Stilbaceae includes 8 genera mainly distributed in Africa (Leeuwenberg 1975). Anther thecae are apically connate and arrow-head like shape at maturity.

スチルベ科は8属からなり、主にアフリカに分布する(Leeuwenberg 1975)。葯が上部で癒合し、成熟すると葯が矢尻状になる。

Nuxia Stilbe Anastrabe Campylostachys ヌクシア スチルベ アナストラベ カンピロスタキス

Bowkeria Stilbaceae ボーケリア スチルベ

Bowkeria Stilbaceae ボーケリア スチルベ

Bowkeria is distributed in South Africa (Harley et al. 2004) and has a saccate petal.

Bowkeriaは南アフリカに分布し(Harley et al. 2004)、下唇が袋状になる。

Bowkeria Stilbaceae ボウケリア スチルベ

Bowkeria spp. form hairs producing oil on an adaxial side of pouch-shaped lower petals, from which oil bees, such as Redivia collect oil for larve. Redivivapallidula” is an oil collecting bee and collects oil by its forelegs from Diascia sp. with various length of spurs (Steiner and Whitehead 1991). The lengths of forelegs and spurs are correlated. On the other hand, R. rufocincta that collects oil from Bowkeria verticillata and B. citrina, which form saccate lower petals with oil producing hairs. The lengths of forelegs are correlated to their body sizes.

Bowkeria verticillataの袋状の花弁の内側は油を分泌する毛が密生しており、油集めバチ oil collecting beesが油を集めにくることで受粉する。油は幼虫の餌となる。

Redivivapallidula” は前脚を使って、さまざまな長さの距を持つDiasciaから油を得ており、集団内で体の大きさとは関係無く前脚の長さと距の長さに相関がある (Steiner and Whitehead 1991)。一方、R. rufocinctaは距が無く、花冠が袋状になりその底部に油を分泌するBowkeria verticillataB. citrinaから油を得ていて、前脚の長さは体の大きさと相関している (Steiner and Whitehead 1991)。

Bowkeria Stilbaceae ボウケリア ボーケリア スチルベ

An adaxial side of a lower saccate petal of Bowkeria cymosa is covered with oil hairs.

Bowkeria cymosaでも下側花弁内側は油を出す線毛で覆われている。

Bowkeria Stilbaceae ボウケリア スチルベ ボーケリア

Bowkeria cymosa form more flowers in an inflorescence than Bowkeria verticillata.

Bowkeria cymosaBowkeria verticillataよりも1花序にたくさんの花を着ける。

Bowkeria Nuxia Stilbaceae ボウケリア ヌクシア ボーケリア スチルベ

The morphology of capsules in Bowkeria is similar to that of Nuxia in the same family.

Bowkeriaの蒴果の形は同じ科のNuxiaに似ている。

Anastrabe Bowkeria Stilbaceae アナストラベ ボーケリア ボウケリア スチルベ

Anastrabe is a monotypic species native in South Africa. Anastrabe is different from Bowkeria with 5-fid and valvate calyx lobe (5-partite and imbricate in Bowkeria), opposite leaves (ternate leaves in Bowkeria), and stellate hairs on leaves, inflorescence stems, calyx, and corolla (no hair or simple hair in Bowkeria) (Harley et al. 2004).

Anastrabeは単系属で南アフリカに自生するAnastrabe integerrimaのみを含む (Harley et al. 2004)。Bowkeriaに近縁で同じく下唇が袋状になるがガク片が敷石状で浅裂(Bowkeriaは瓦重ね状で深裂)、葉が対生(Bowkeriaは3輪生)、花弁や葉に星状毛を持つ(花弁は無毛で葉は単細胞の毛を持つ)する点が異なっている (Hilliard 1969)。両属は1つの属にまとめても良いように思う。

Campylostachys Stilbaceae カンピロスタキス スチルベ

Campylostachys is a monocarpic genus including Campylostachys cernua, which is distributed in Western Cape of South Africa (Harley et al. 2004).

Campylostachys属は、Campylostachys cernuaのみが南アフリカの西ケープ地方に自生する(Harley et al. 2004)。

Campylostachys Stilbaceae カンピロスタキス スチルベ

Campylostachys Stilbaceae カンピロスタキス スチルベ

Four petals. 花弁が4枚。

Campylostachys Stilbaceae カンピロスタキス スチルベ

 

Nuxia Stilbaceae ヌクシア スチルベ

Nuxia is distributed from South Africa to north to southern Arabia (Harley et al. 2004). Nuxia is special to be a tree in the Stilbaceae and has an expanded blade rather than ericoid leaves in other species in the Stilbaceae (Harley et al. 2004).

Nuxia属は南アフリカからアラビア南部にまで分布する(Harley et al. 2004)。スチルベ科には珍しく灌木から低木となり、広がった葉身を持つ点で細い葉を持つ同科の他の種と異なっている(Harley et al. 2004)。

Nuxia Stilbaceae ヌクシア スチルベ

 

 

Stilbe Stilbaceae スチルベ

Stilbe includes seven species from West Cape in South Africa (Harley et al. 2004).

Stilbe属は7種が南アフリカの西ケープに分布する(Harley et al. 2004)。

Stilbe Stilbaceae スチルベ

Ericoid leaves are whorled. 細く厚いエリカ葉が輪生する。

Stilbe Stilbaceae スチルベ

Sepals are connate in Stilbe. スチルベ属のガク片は癒合する。

Stilbe Stilbaceae スチルベ

Kogelbergia is similar to Stilbe but flowers are actinomorphic and petals are glabrous.

KogelbergiaStilbeに似ているが、花が放射相称であるとともに花弁に毛が生えている。

Harley, R.M., Atkins, S., Budantsev, A.L., Cantino, P.D., Conn, B.J., Grayer, R., Harley, M.M., De Kok, R., Krestovskaja, T., Morales, R., et al. (2004). Labiatae. In The Families and Genera of Vascular Plants VII, K. Kubitzki, and J.W. Kadereit, eds. (Berlin Heidelberg: Springer), pp. 167–275.

Hilliard, O.M. (1969). Bowkeria and Anastrabe: Two woody South African Scrophylariaceae. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 29, 1–14.

Leeuwenberg, A. J. M. 1975. The Loganiaceae of Africa XIV. A revision of Nuxia Lam. Meded. Landbouwho. Wageningen 75(8): 1-80.

Steiner, K.E., and Whitehead, V.B. (1991). Oil flowers and oil bees: further evidence for pollinator adaptation. Evolution (N. Y). 45, 1493–1501.

 

カテゴリー: 02.Nectary, 5.18.03.05.Lamiales.シソ目, Modification for pollination, Woody or herbaceous 木本と草本 | Stilbaceae スチルベ科 はコメントを受け付けていません。

Underground trap leaves in Drosera and Philcoxia モウセンゴケ属とフィルコクシア属における地下の捕虫葉

Drosera salinaDrosera salina is locally distributed at the margins of salt lakes but with fresh-water and white sands in Western South Australia (Lowrie 2013).

Drosera salinaは南西オーストラリの塩湖の回りだが、塩気の無い白砂に生育する (Lowrie 2013)。

Drosera salina

 

Drosera salina is classified in the Drosera peltate-complex because of some shared characters including its erect stem and the basal rosette leaves (Lowrie 2013). Rosette leaves are grown on the soil under cultivation, while they are usually covered with white sands in wild (Lowrie 2013), indicating that rosette leaves are formed on a ground when they are formed and then buried by sands.

Drosera salinaは茎が立ち上がり、ロゼット葉を形成することからDrosera peltate複合グループに分類される。遺伝子解析は行われておらず、今後異なった系統になる可能性もある。栽培下では、ロゼット葉は地際に形成されるが、野外ではたいがい白砂に浅く埋まっているが、時に1 cmほども埋まることもある。

Drosera salinaSimilar underground traps are formed in Philcoxia, which also grows in white sands in Brazil. The history of the discovery is described in Taylor et al.(2000). Fritsch et al. (2007) found trapped nematodes on the leaves and the carnivory was proved by Pereira et al. (2012) by examining absorption of nitrogen compounds from radiolabelled nematodes.

Drosera salinaに似た地中葉はブラジルに自生する食虫植物Philcoxia属にも見られる。Philcoxiaの発見から発表、そして食虫性の証明までの経緯は複雑で、詳細がTaylor et al.(2000)に記載されている。ニューヨーク植物園、ブラジリア大学、ノルテ農業大学の調査隊が、ブラジルのゴイアス州でPhilcoxiaの最初の標本(後のPhilcoxia goiasensis)を採集したのは1966年のことだった。この標本はタヌキモ科の植物だと考えられ、同科の専門家である英国キュー植物園のPeter Taylorの元に送られた。Taylorはタヌキモ科ではなくゴマノハグサ科であると考え、同科の専門家であるDavid Philcoxに見せたところ、ゴマノハグサ科の新属であると指摘された。しかし、その後、Taylorがタヌキモ属のモノグラフなど他の仕事で多忙であったため、論文は発表されなかった。

一方、1991年からキュー植物園のRay Harleyを中心とした、サンパウロ大学、ブラジルカカオ研究センターの共同チームがブラジルのバイーア州(ゴイアス州の隣の州)の植物相調査を行っていた。この地域はブラジル特有のサバナで、セハードと呼ばれる特殊な植生の地域として知られていたが、十分な調査がされてこなかった。彼らの調査の過程で、地元のSr. Wilson Ganevから、1992年にバイーア州ピアタPiataで採集したゴマノハグサ科らしい標本が提供された(後のPhilcoxia bahiensis)。キュー植物園のスタッフは、この標本を同定のため、ブラジル産ゴマノハグサ科のモノグラフを作っていたサンパウロ大学の大学院生Vinicius Souzaに送った。Souzaは送られてきた標本が、1981年にミナスジェライス州でサンパウロ大学のグループによって採集され、ゴマノハグサ科の新属に違いないと思っていた種(後のPhilcoxia minensis)と同属であるが別種であることに気づいた。

1994年になって、TaylorはPhilcoxiaの論文を書き上げ、彼のPhilcoxiaの採集地に近いゴイアス州で調査をしていたHarleyに見せた。その時のHarleyの驚きは想像に難くない。彼は、Souzaが記載しようとしていた2種がTaylorの記載しようとした種とは別種であるが、同属に違い無いことに気づき、Souzaに連絡した。その結果、TaylorとSouzaは共著で、Philcoxia属とそこに含まれる3種をゴマノハグサ科の一員として発表した(Taylor et al. 2000)。

Philcoxia属の種は、栄養分の少ない白砂に生育し、短径1ミリ、長径2ミリほどの楕円形の盾状葉を地表近くから地表すれすれのところに形成する。葉の表面には粘毛が生えている。また、同じシソ目のタヌキモ科や、遠縁であるが食虫植物のモウセンゴケ属に似て、葉がワラビ巻きに形成される。これらの点でいかにも食虫植物なのだが、野外調査で虫を捕らえた痕跡が見つからなかったことから、Taylor et al. (2000)は、食虫植物ではないと結論づけた。しかし、Philcoxia minensisについては標本に正確な採集地が記録されていなかったこと、現地の道路がひどく変わっていたり、ひどい日照りが続いたため、再発見できず現地調査ができなかったこともあり、食虫植物でないと確定するには、更なる研究が必要であると述べていた。

ところが、Taylorらの論文が発表された翌年、2001年に、米国カリフォルニア科学アカデミーとブラジルカンピナース州立大学の研究チームが、偶然、Philcoxia minensisを再発見した(Fritsch et al. 2007)。そして、これまでの観察のように、葉は地表すれすれに白砂に半分埋もれた状態で展開しており、葉の表面に虫は捕らえられていなかった。ところが、持ち帰った乾燥標本を顕微鏡で詳しく観察したところ、葉の表面に0.4ミリほどの糸状のものが着いているのに気づいた。拡大して観察すると、それらは線形動物のセンチュウであった。そこで、Philcoxiaの他の2種の標本も見たところ葉の表面にセンチュウがいることがわかった。栄養分の少ない白砂に生えること、似たような白砂で、より湿った場所には、地中の原生動物を食べるゲンリセアが自生することから、Fritschらは、Philcoxiaは食虫植物ではないかと考えた。そこで、葉を白黒フィルムに密着させ、フィルム表面のゼラチンがタンパク質分解酵素によって溶けるかどうかを調べてみた。しかし、結果はネガティブだった。Fritschらは、この実験結果に基づき、Philcoxia minensisは食虫植物とは言えないと結論づけた。さらに彼らは、遺伝子を用いた系統解析を行い、Philcoxiaはゴマノハグサ科の一員ではなく、オオバコ科のオオアブノメ属に近縁であると推定した。

Philocoxiaが食虫植物であることを実験的に示したのはカンピナース州立大学のRafael Oliveiraたちだった(Pereira et al. 2012)。Oliveiraは、Fritsch et al. (2007)の著者らと共同して、窒素の放射性同位体を含む餌を食べさせたセンチュウをPhilcoxia minensisの葉に与えてみたところ、24時間でセンチュウの約5%の同位体窒素が葉から検出されることを発見し、センチュウの体の成分がPhilcoxia minensisに吸収されていることを示した。また、Philcoxia minensisは周囲に自生している他の植物よりも、窒素とリン酸を多く含んでいた。これらのことから、Philcoxia minensisは食虫植物である可能性が高いと推定される。しかし、どのようにセンチュウを誘引し捕獲しているのか、消化酵素を分泌しているか、どうしてタンパク質分解酵素を分泌していないのか、センチュウの排出物ではなく本当に体を分解しているのか、など、わかっていない点が多い。

Drosera salina

 

 

Nematodes were not found to be trapped on examined underground rosette leaves of Drosera salina but some larvae were trapped. Cauline and rosette leaves of Drosera salina may trap different kinds of animals.

Drosera salinaの葉を調べると、調べた限りではセンチュウは捕まっていなかったが、1枚あたり1、2匹の昆虫の幼虫が捕まっていた。茎生葉とロゼット葉で異なった種類の小動物を捕獲しているのかもしれない。

 

Fritsch, P.W., Almeda, F., Martins, A.B., Cruz, B.C., and Estes, D. (2007). Rediscovery and phylogenetic placement of Philcoxia minensis (Plantaginaceae), with a test of carnivory. Proc. Calif. Acad. Sci. 58, 447–467.

Lowrie, A. (2013). Carnivorous Plants of Australia Magnum Opus Vol. 2 (Poole, Dorset, UK: Redfern Natural History Productions).

Pereira, C.G., Almenara, D.P., Winter, C.E., Fritsch, P.W., Lambers, H., and Oliveira, R.S. (2012). Underground leaves of philcoxia trap and digest nematodes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 109, 1154–1158.

Taylor, P., Souza, V.C., Giulietti, A.M., and Harley, R.M. (2000). Philcoxia: A new genus of Scrophulariaceae with three new species from Eastern Brazil. Kew Bull. 55, 155–163.

 

カテゴリー: 0.3 Carnivorous plants 食虫植物, 5.17.Caryophyllales.ナデシコ目, Trap leaves 捕虫葉 | Underground trap leaves in Drosera and Philcoxia モウセンゴケ属とフィルコクシア属における地下の捕虫葉 はコメントを受け付けていません。