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植物細胞における膜交通経路の多様化。
（A）シロイヌナズナの細胞膜やtrans-Golgi network（TGN）では様々なアダプタータンパク質複合体が積荷タンパク質を選別している（文献3より）。（B）ゼニゴケ葉状体細胞において、分泌経路ではたらく膜融合因子（SNARE）の一種であるMpSYP13B（マゼンタ）が細胞膜に局在するのに対し、ホモログであるMpSYP12B（緑）は油体膜に主に局在する。分泌経路で機能するSNARE分子の機能が進化の過程で多様化していることが分かる（文献4より改変）。(C) ゼニゴケは雄性配偶子として運動能をもつ精子を形成する。精子形成過程におけるオルガネラの再編成には、膜交通やオートファジーが重要な役割を担っている。（文献1,2より改変）

真核生物の細胞内には、小胞体やゴルジ体など様々なオルガネラがあり、それぞれが独自の機能を果たすことで生命現象が成り立っている。これらのオルガネラ間では小胞や細管を介した膜交通と呼ばれるメカニズムによって物質が運ばれている。膜交通の基本的なメカニズムは真核生物において広く保存されているが、それぞれ生物が独自の膜交通の仕組みを有していることも明らかになりつつある。我々は、シロイヌナズナとゼニゴケを用いて、植物における膜交通の普遍性と独自性を明らかにするべく研究を行なっている。

植物に特徴的なオルガネラと膜交通

真核生物の細胞内には、小胞体やゴルジ体など様々なオルガネラがあり、それぞれが独自の機能を果たすことで生命現象が成り立っている。これらのオルガネラ間では小胞や細管を介した膜交通と呼ばれるメカニズムによって物質が運ばれている。膜交通の基本的なメカニズムは真核生物において広く保存されているが、それぞれ生物が独自の膜交通の仕組みを有していることも明らかになりつつある。我々は、シロイヌナズナとゼニゴケを用いて、植物における膜交通の普遍性と独自性を明らかにするべく研究を行なっている。
 

図1．油体の形成と機能。
油体形成マスター転写因子MpERF13の過剰発現変異体では油体が過剰に形成され、機能欠損変異体では油体が全く形成されない。オカダンゴムシを用いた被食アッセイでは、油体を持たない変異体が多く被食される（文献4より改変）。

膜交通の多様化は多様な植物機能に関与する

進化の過程における膜交通の多様化は、植物の様々な生理機能の発現と密接に関連している。例えばクラスリン依存的なエンドサイトーシスにおいてアダプターとして機能するPICALMは、植物の進化の過程で劇的に多様化している（文献3）。我々はこれまで、シロイヌナズナを用いてこれらのPICALMの機能分化の解析を進め、PICALM1が栄養成長期に細胞膜からのタンパク質の回収を担うことで成長や発生に重要な役割を果たすのに対し（文献5）、PICALM5が花粉管で生殖過程に必須の細胞膜タンパク質のリサイクリングに関わることを突き止めた（文献6）。さらに、ゼニゴケが雄性配偶子として運動能をもつ精子を形成する過程では、オルガネラの再編成にオートファジーやエンドサイトーシスが必要であることを見出した（文献1,2）。引き続き、植物の生殖過程に起こる様々なオルガネラ再編成の仕組みと意義を明らかにするべく解析を進めている。
 

図2. PICALMはシロイヌナズナの多様な発生段階で機能する。
（左図）PICALM1が欠失すると、栄養器官における細胞膜からのタンパク質の回収がうまくいかず、植物の栄養生長の様々な段階に異常をもたらす（文献5より改変）。（右図）PICALM5の欠失は伸長中の花粉管における細胞膜からの特定のタンパク質の回収が異常になり、花粉管が伸長中に破裂してしまう（文献6より改変）。

• Annual Report 2021（PDF）
• 要覧 2022年 (PDF)

1. Minamino, N., Norizuki, T., Mano, S., Ebine, K., and Ueda, T. (2022). Remodeling of organelles and microtubules during spermiogenesis in the liverwort Marchantia polymorpha. Development 149, dev200951.
 
2. Norizuki, T., Minamino, N., Sato, M., Tsukaya, H., and Ueda, T. (2022). Dynamic reagengement and autophagic degradation of mitochondria during spermiogenesis in Marchantia polymorpha. Cell Rep. 39, 110975.
 
3. Feng, Y., Hiwatashi, T., Minamino, N., Ebine, K., and Ueda, T. (2022). Membrane trafficking functions of the ANTH/ENTH/VHS domain-containing proteins in plants. FEBS Lett. 596, 2256-2268.review
 
4. Kanazawa, T., Morinaka, H., Ebine, K., Shimada, T.L., Ishida, S., Minamino, N., Yamaguchi, K., Shigenobu, S., Kohchi, T., Nakano, A., and Ueda, T. (2020). The liverwort oil body is formed by redirection of the secretory pathway. Nat Commun. 11, 6152. *Selected as a featured article in Nat Commun.
 
5. Fujimoto, M.*, Ebine, K.*, Nishimura, K.*, Tsutsumi, N., and Ueda, T. (2020). Longin R-SNARE is retrieved from the plasma membrane by ANTH domain-containing proteins in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 117, 25150-25158.
 
6. Muro, K., Matsuura-Tokita, K., Tsukamoto, R., Kanaoka, MM., Ebine, K., Higashiyama, T., Nakano, A. and Ueda, T. (2018). ANTH domain-containing proteins are required for the pollen tube plasma membrane integrity via recycling ANXUR kinases. Commun. Biol. 1, 152.