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大学共同利用機関法人 自然科学研究機構

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研究の概要

共生の仕組みと進化の解明
 

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マメ科植物は根粒菌と相互作用することで、感染糸の形成と皮層細胞の分裂を誘導し、「根粒」と呼ばれる窒素固定器官を形成する。一方、アーバスキュラー菌根菌(AM菌)は多くの陸上植物と共生し、生育に必要なリンや水分を効率よく吸収するとともに光合成産物を菌体に貯留する。近年、マメ科植物の根粒共生は、 4 億年よりも前に誕生したAM菌との共生システムを基盤として、進化してきたことが明らかになってきた。

私たちは、主に日本原産のマメ科モデル植物であるミヤコグサと根粒菌やAM菌を用いて、2つの共生成立の分子機構と進化の解明を目指している。さらに、AM菌の未知なる特性の解明による培養技術開発や、共生成立に関わる代謝系の解明にも取り組んでいる。

根粒形成過程と共生遺伝子

多くのマメ科植物に見られる根粒では、大気中の窒素分子は常温常圧で効率よくアンモニアへと変換される。根粒菌が根に感染すると、数日以内に感染糸を介して細胞内に取り込まれ、窒素固定オルガネラ(バクテロイド)へと変化する。(図1)。

私たちは、マメ科のモデル植物ミヤコグサを用いて、包括的な共生変異体の単離を行い、根粒菌の感染や窒素固定、根粒形成の全身制御に関わる原因遺伝子を特定している。興味深いことに、根粒形成のごく初期に関わる遺伝子の多くは、AM菌との共生にも必須であった(赤字で示した遺伝子)。遺伝子の機能を解明することで、共生の分子メカニズムと進化の解明を目指している。
 

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図 1. 根粒形成過程の概要と根粒共・菌根共生に必要な宿主遺伝子

 

根と葉の遠隔コミュニケーションによる根粒形成の全身制御

共生窒素固定は多くの生体エネルギーを消費するため、マメ科植物は根粒の数を適切に制御している。私たちは、ミヤコグサの根粒過剰着生変異体を用いて、根粒数が根と葉の遠距離コミュニケーションによって制御される分子メカニズムを解明してきた。これまで、根から葉へと遠距離移動する糖修飾されたCLEペプチド、その受容体であるHAR1、HAR1によって制御され葉から根へと長距離移動するマイクロRNA(miR2111)やサイトカイニン、シュート由来のシグナルを根で受けるTML等を特定してきた。現在、全身的なフィードバック制御の全容解明を進めている(図2)。また、植物が根の感染や窒素情報をあえて葉に送る理由も不明瞭であり、代謝的観点から解明を進めている。
 

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図 2. 「根」と「葉」の遠隔シグナル伝達を介した根粒形成の全身制御モデル

 

根粒形成シグナリングと共生システムの進化

根粒共生とAM共生では、初期応答に関わる遺伝子が共通していることから、マメ科植物はすべての植物に保存される遺伝子をうまく利用しながら、根粒共生を進化させたと考えられる。通常、植物は側根を発達させることで土壌中の限られた養分を効率よく吸収している。最近、根粒共生に特異的な転写因子NINの下流で、側根の発達に関わる遺伝子が根粒の形成に流用されていることが分かってきた。根粒共生のために進化した因子が側根の発達経路とどのように相互作用するかを探ることで、根粒形成の進化とその仕組みの解明を目指している。

AM菌の特性解析と単独培養技術開発

AM菌は宿主植物に感染しなければ増殖できない絶対共生菌であり、多核であること、個体内にrDNA多型を持つことなど興味深い特徴を持つ。しかしながら、AM菌の生物学的特性はほとんど明らかにされておらず、共生の分子機構も不明である。私たちは、AM菌の特性解析と単独培養技術開発に取り組んでいる。

研究室関連資料

参考文献

Goto, T., Soyano, T., Liu, M., Mori, T., and Kawaguchi, M. (2022). Auxin methylation by IAMT1, duplicated in the legume lineage, promotes root nodule development in Lotus japonicus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 119, e2116549119.
 
Tanaka, S., Hashimoto, K., Kobayashi, Y., Yano, K., Maeda, T., Kameoka, H., Ezawa, T., Saito, K., Akiyama, K., and Kawaguchi, M. (2022). Asymbiotic mass production of the arbuscular mycorrhizal fungus Rhizophagus clarus. Commun. Biol. 5, 43.
 
Okuma, N., Soyano, T., Suzaki, T., and Kawaguchi, M. (2020). MIR2111-5 locus and shoot-accumulated mature miR2111 systemically enhance nodulation depending on HAR1 in Lotus japonicus. Nat. Commun. 11, 5192.
 
Soyano, T., Shimoda, Y., Kawaguchi, M., and Hayashi, M. (2019). A shared gene drives lateral root development and root nodule symbiosis pathways in Lotus. Science 366, 1021-1023.
 
Sasaki, T., Suzaki, T., Soyano, T., Kojima, M., Sakakibara, H., and Kawaguchi, M. (2014). Shoot-derived cytokinins systemically regulate root nodulation. Nat. Commun. 5, 4983.
 
Okamoto, S., Shinohara, H., Mori, T., Matsubayashi, Y. and Kawaguchi, M. (2013). Root-derived CLE glycopeptides control nodulation by direct binding to HAR1 receptor kinase. Nat. Commun. 4, 2191.

連絡先

川口 正代司 教授 E-mail: masayosi@nibb.ac.jp  TEL: 0564-55-7564

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