イヌサフラン科 (ユリ目) Colchicaceae (Liliales)

イヌサフラン科のイヌサフランは、夏の終わりに葉に先立って花だけを地上に伸ばして咲く。

In Colchicaceae, Colchicum autumnale flowers in late summer by producing only its flowers above ground before the leaves emerge.

9月初旬にスイスのローザンヌ近郊の山地を訪れた際、イヌサフラン Colchicum autumnale が咲いていた。

When I visited the mountains near Lausanne, Switzerland, in early September, Colchicum autumnale was in flower.

球茎を観察するために掘ってみると意外に深く、15 cmほど掘ったところで、ようやく球茎の上部が見えた (右写真矢印)。

When I dug to observe the corm, it turned out to be surprisingly deep. Only after digging about 15 cm did the upper part of the corm finally become visible (arrow in the right photograph).

球茎の皮（白色矢印）をむくと、6本の雄ずいと6枚の花被片が合着し、長さ約15cmの花被筒 (橙色矢印) を形成していることがわかる。雄ずいは花被筒の先端部で遊離し伸び出している (赤色矢印)。一番右の写真は花被筒を縦に半分に切ったもので、6本の雄ずいのうち3本だけが残っている。

When the tunic of the corm (white arrow) is removed, it becomes clear that the six stamens and six tepals are fused to form a perianth tube approximately 15 cm long (orange arrow). The stamens become free and extend from the distal end of the perianth tube (red arrow). The rightmost photograph shows the perianth tube cut longitudinally in half, with only three of the six stamens remaining.

雌しべの花柱は花被筒と同じくらい長く (黒色矢印)、子房 (紫色矢印) は球茎の中にある。ラン科の Angraecum sesquipedale では、1枚の花弁が変形して長い距をつくるが、イヌサフランでは花被筒そのものが長く伸びる。花全体の長さで見ると、イヌサフランは被子植物の中でも最大級で、「被子植物のキリン」と呼びたくなるほどである。

The style of the pistil is as long as the perianth tube (black arrow), and the ovary (purple arrow) is located within the corm. In the orchid Angraecum sesquipedale, one petal is modified to form a long spur, whereas in Colchicum autumnale the perianth tube itself is greatly elongated. In terms of total flower length, C. autumnale is among the longest-flowered angiosperms, and it is tempting to call it the “giraffe of angiosperms.”

イヌサフラン科各属の分布 Distribution of the genera of Colchicaceae

イヌサフラン科 Colchicaceae は、以下の15属に分類されている：バエオメトラ属 Baeometra (1種)、ブルカルディア属 Burchardia (6種)、カムプトリザ属 Camptorrhiza (1種)、イヌサフラン属 Colchicum (165種)、チゴユリ属 Disporum (30種)、グロリオサ属 Gloriosa (11種)、ヘキサキルティス属 Hexacyrtis (1種)、イピゲニア属 Iphigenia (14種)、クンテリア属 Kuntheria (1種)、オルニソグロッサム属 Ornithoglossum (9種)、サンダーソニア属 Sandersonia (1種)、シェルハンメラ属 Schelhammera (2種)、トリプラデニア属 Tripladenia (1種)、ウブラリア属 Uvularia (5種)、ウルンベア属 Wurmbea (54種) (POWO 2026)。

イヌサフラン科は主に旧世界に分布する。新世界では北米にウブラリア属 Uvularia が分布するのみで、南米には分布しない。

Distribution of the genera of Colchicaceae

Colchicaceae is classified into the following 15 genera: Baeometra (1 species), Burchardia (6 species), Camptorrhiza (1 species), Colchicum (165 species), Disporum (30 species), Gloriosa (11 species), Hexacyrtis (1 species), Iphigenia (14 species), Kuntheria (1 species), Ornithoglossum (9 species), Sandersonia (1 species), Schelhammera (2 species), Tripladenia (1 species), Uvularia (5 species), and Wurmbea (54 species) (POWO 2026).

Colchicaceae is distributed mainly in the Old World. In the New World, only Uvularia occurs in North America, and the family is absent from South America.

イヌサフラン科の属の系統関係、分岐年代、分布

イヌサフラン科はオーストラリアで初期に多様化し、古第三紀にアフリカおよびアジアへ分布を広げて多様化した。その後、ベーリング陸橋を経由して北米へ広がり、ウブラリア属 Uvularia が分化したと推定されている(Chacón and Renner 2014)。

Phylogenetic relationships, divergence times, and distributions of the genera of Colchicaceae

Colchicaceae is inferred to have undergone early diversification in Australia, then expanded into Africa and Asia during the Paleogene, where it diversified further. It is also inferred to have subsequently spread to North America via the Bering Land Bridge, where Uvularia differentiated (Chacón and Renner 2014).

イヌサフラン科の科内分類

イヌサフラン科は、分子系統解析と形態形質に基づき、6連に分類されている (Chacón and Renner 2014)。

Infrageneric classification of Colchicaceae

Colchicaceae is classified into six tribes based on molecular phylogenetic analyses and morphological characters (Chacón and Renner 2014).

イヌサフラン科の顕著な特徴

1. 花被と雄ずいの発生的近接性

イヌサフラン科に特徴的な形態は、(1) 花被と雄ずいの発生的近接性、および (2) 球茎である。形態以外では、コルヒチンのような特有のコルチカム型アルカロイドを産生すること、およびシュウ酸カルシウムが結晶砂 crystal sand として形成されることも、本科に共通する特徴である (Goldblatt 1995)。

花被と雄ずいの発生的近接性とは、花被と雄ずいの原基が発生後期まで分離しないことである (Endress 1995; ただし、すべての属が調べられているわけではない)。この性質により、蕾内で各花被片が対応する雄ずいを包む、蕾の時に花被片が雄ずいを包むため雌ずいが露出する、あるいは開花時に花被と雄ずいの基部が合着しているように見える、といった形態が生じる。

下図左の Tripladenia cunninghamii では、蕾の中で花被片が雄ずいを囲んでいる。下図右上下の Schelhammera multiflora では、蕾 (白色矢印) の時に各花被片が雄ずいを包むため、中央の雌ずいが露出している。 単子葉植物全体では、ユリ科やツルボラン科などのように、花被と雄ずいの原基が発生初期から分離している群と、ヒガンバナ科ネギ亜科やシュロソウ科などのように、イヌサフラン科と同様、発生後期まで分離しない群が見られる (Endress 1995)。花被と雄ずいの発生的近接性は、イヌサフラン科の共通祖先で進化した可能性が高い。

Distinct morphological characters of Colchicaceae

1. Developmental proximity between perianth and stamen

Characteristic morphological features of Colchicaceae are (1) the developmental association between the perianth and stamens, and (2) the corm. In addition to morphology, the production of characteristic colchicum-type alkaloids, such as colchicine, and the formation of calcium oxalate as crystal sand are also shared features of the family (Goldblatt 1995).

The developmental association between the perianth and stamens means that the primordia of the perianth and stamens remain undifferentiated until relatively late in development (Endress 1995; although not all genera have been examined). This condition gives rise to morphologies in which each tepal encloses the corresponding stamen in the bud, the gynoecium is exposed in the bud because the tepals enclose the stamens, or the bases of the perianth and stamens appear to be fused at anthesis.

The developmental association between the perianth and stamens means that the primordia of the perianth and stamens remain undifferentiated until relatively late in development (Endress 1995; although not all genera have been examined). This condition gives rise to morphologies in which each tepal encloses the corresponding stamen in the bud, the gynoecium is exposed in the bud because the tepals enclose the stamens, or the bases of the perianth and stamens appear to be fused at anthesis.

In Tripladenia cunninghamii in the upper left figure, the tepals enclose the stamens within the bud. In Schelhammera multiflora in the upper and lower right figures, each tepal encloses a stamen in the bud (white arrow), leaving the central gynoecium exposed.

Across monocots as a whole, some groups, such as Liliaceae and Asphodelaceae, have perianth and stamen primordia that are separate from early development, whereas other groups, such as Amaryllidaceae subfamily Allioideae and Melanthiaceae, resemble Colchicaceae in that the two remain undifferentiated until late in development (Endress 1995). The developmental association between the perianth and stamens most likely evolved in the common ancestor of Colchicaceae.

イヌサフラン科の顕著な特徴

2. 球茎を作る (ウブラリア連とトリプラデニア連を除く)：起源

イヌサフラン科では、ウブラリア連とトリプラデニア連を除き、球茎 corm を形成する (Goldblatt 1995, Nordenstam 1998)。外群であるユリズイセン科とペーターマンニア科は根茎を形成することから、球茎は、イヌサフラン連、アンギラリア連、イピゲニア連の共通祖先と、ブルカルディア連で独立に進化した可能性が高い。ブルカルディア属の球茎は小さく、太い肉質根を形成する点で、他の属の肥厚した球茎とは異なっており、球茎がそれぞれ独立に進化したという推定と合致する。

Distinctive morphological characters of Colchicaceae

2 Formation of corms, except Uvularieae and Tripladenieae: Origin

In Colchicaceae, corms are formed except in Uvularieae and Tripladenieae (Goldblatt 1995, Nordenstam 1998). Because the outgroups Alstroemeriaceae and Petermanniaceae form rhizomes, corms most likely evolved independently in the common ancestor of Colchiceae, Anguillarieae, and Iphigenieae, and in Burchardieae. The corm of Burchardia is small and differs from the thickened corms of the other genera in producing thick, fleshy roots. This difference is consistent with the inference that corms evolved independently in these lineages.

イヌサフラン科の顕著な特徴

2. 球茎を作る (ウブラリア連とトリプラデニア連を除く ): 球茎と塊茎の違い

茎が肥大して貯蔵器官となる場合、その器官は塊茎tuberと球茎cormに区別される。Tillich (1998)は、それぞれを以下のように定義している。

球茎 corm:

典型的な球茎は、少数の肥大した節間だけからなる垂直性の地下シュートで、頂生花序をつける。開花後、球茎はしなびて崩壊し、腋生位置に形成される1個または少数の新しい球茎によって置き換えられる。クロコスミア属 Crocosmia は、ランナー、塊茎、球茎の区別がいかに曖昧であるかを示している。この属では、球茎が典型的なランナーの先端につくことがあるためである。”A typical corm is a vertical subterranean shoot of only a few swollen internodes, which bears a terminal inflorescence. After flowering, the corm shrivels and decays and is replaced by 1 or a few new corms that develop in an axillary position (cited from Tillich 1998)”

塊茎 tuber:

塊茎は、地下性ランナーの先端に形成される場合もあれば (ランナー塊茎)、地上シュート上に形成される場合もある。典型的な場合、塊茎は、それ以外の部分は肥大しない軸の一部が肥大したもので、数シーズンにわたって生存することがある。着生ランのいわゆる偽鱗茎 pseudobulb は、通常の塊茎である。”Tubers may develop at the end of subterranean runners (runner tubers) or on aerial shoots. In typical cases a tuber is a swollen part of an otherwise unthickened axis, and may survive for several seasons. The so-called pseudobulbs of epiphytic orchids are ordinary tubers (cited from Tillich 1998)” この定義を、発生様式に注目して言い換えると、すなわち、当年のシュートと翌年のシュートの関係、肥大する部分が当年のシュートか翌年のシュートか、および古いシュートが枯死するかどうかに重点を置くと、以下のように整理できる。塊茎には、少なくとも次の2型がある。

(1) 当年シュートの茎の一部が肥大し、翌年以降も維持され、その腋芽から翌年のシュートが伸長するもの。例として、ラン科植物の貯蔵茎が挙げられる。なお、鱗茎bulbは、短い茎に肥大した葉または葉鞘が付いた器官である。ラン科植物の貯蔵茎は偽鱗茎 pseudobulb と呼ばれることがあるが、肥大するのは茎であり、葉や葉鞘ではないため、形態学的には鱗茎ではなく塊茎である。

(2) 当年シュートの腋芽に由来するシュートの茎が肥大し、翌年まで維持され、その腋芽から翌年のシュートが伸長するもの。例として、ジャガイモが挙げられる。

これに対して球茎では、発生様式は (1) と同じであるが、肥大した当年シュートが開花後にしなびて崩壊し、当年シュートの腋芽から形成される翌年のシュート由来の新しい球茎によって置き換えられる。

Distinctive morphological characters of Colchicaceae

2. Formation of corms, except Uvularieae and Tripladenieae : Differences between corms and tubers

When a stem becomes swollen and serves as a storage organ, it is distinguished as either a tuber or a corm. Tillich (1998) defined these organs as follows.

corm: “A typical corm is a vertical subterranean shoot of only a few swollen internodes, which bears a terminal inflorescence. After flowering, the corm shrivels and decays and is replaced by 1 or a few new corms that develop in an axillary position.” (cited from Tillich 1998)

tuber: “Tubers may develop at the end of subterranean runners (runner tubers) or on aerial shoots. In typical cases a tuber is a swollen part of an otherwise unthickened axis, and may survive for several seasons. The so-called pseudobulbs of epiphytic orchids are ordinary tubers.” (cited from Tillich 1998)

Restating these definitions with emphasis on developmental pattern—that is, on the relationship between the current-year shoot and the following year’s shoot, whether the swollen portion belongs to the current-year shoot or the following year’s shoot, and whether the old shoot dies—these organs can be summarized as follows. Tubers include at least two types.

(1) In the first type, part of the stem of the current-year shoot becomes swollen, persists into subsequent years, and the following year’s shoot develops from its axillary bud. Storage stems of orchids are examples of this type. A bulb is an organ consisting of a short stem bearing swollen leaves or leaf sheaths. Although the storage stems of orchids are sometimes called pseudobulbs, they are morphologically tubers rather than bulbs, because the swollen part is the stem, not the leaves or leaf sheaths.

(2) In the second type, the stem of a shoot derived from an axillary bud of the current-year shoot becomes swollen, persists until the following year, and the following year’s shoot develops from its axillary bud. Potato tubers are examples of this type.

In contrast, in corms, the developmental pattern is similar to type (1), but the swollen current-year shoot shrivels and decays after flowering, and is replaced by a new corm derived from the following year’s shoot, which develops from an axillary bud of the current-year shoot.

イヌサフラン科の顕著な特徴

2. 球茎を作る: イヌサフランとグロリオサの球茎の比較

球茎や鱗茎を形成する単子葉植物の多くでは、当年のシュートの最初の2葉、すなわち第一葉と第二葉の腋芽が、翌年のシュートを形成する芽となる(Nordenstam 1998)。第一葉の腋芽は更新芽 innovation budとなり、翌年に伸長する。第二葉の腋芽は予備芽 reserve budとなり、更新芽が枯死した場合に伸長する。ただし、環境条件や種によっては、更新芽と予備芽の両方が伸長することもある。当年シュート自体も腋芽由来であるため、第一葉、第二葉は前葉にあたる。すなわち、前葉の腋芽が翌年のシュートを形成し、前葉以外の葉の腋芽は地上部の分枝を形成する、という関係になる。多くの植物で、前葉がその後に出る葉と性質が異なることの反映かもしれない。

球茎は、茎が肥大した貯蔵器官である。イヌサフランでは、当年茎の基部が肥大する。球茎を掘り上げると、第一葉の葉鞘に由来する外皮と、第二葉の葉鞘に由来する内皮が認められる。後者は前者よりやや色が薄いことが多い。夏の終わりにこれら2層の皮を取り除くと、第一葉の腋芽である更新芽と、第二葉の腋芽である予備芽を認識できる。

グロリオサでは、当年茎の基部が2つの腋芽の基部がそれぞれ棒状に伸長する。腋芽は、この棒状部の先端に位置する。棒状部は、腋芽基部に相当する当年茎が伸長したものであるため、表面には葉が形成されず、腋芽をもつ先端部以外は滑らかである。翌春になると、第一葉の腋芽である更新芽が伸長してシュートを形成する。通常は第一葉の腋芽と第二葉の腋芽の基部だけが伸長するため、二叉状の球茎になる。ただし、写真に示すように、第一葉および第二葉の腋芽に加えて、第三葉の腋芽の基部も伸長する個体もある。

Distinctive morphological characters of Colchicaceae

2. Formation of corms, except Uvularieae and Tripladenieae:Comparison of corms in Colchicum and Gloriosa

In many monocots that form corms or bulbs, the axillary buds of the first two leaves of the current-year shoot, namely the first and second leaves, become the buds that form the following year’s shoot (Nordenstam 1998). The axillary bud of the first leaf becomes the innovation bud and elongates in the following year. The axillary bud of the second leaf becomes the reserve bud and elongates if the innovation bud dies. However, depending on environmental conditions and species, both the innovation bud and the reserve bud may elongate. Because the current-year shoot itself is also derived from an axillary bud, the first and second leaves correspond to prophylls. In other words, the axillary buds of the prophylls form the following year’s shoots, whereas the axillary buds of leaves other than prophylls form aerial branches. This may reflect the fact that, in many plants, prophylls differ in character from the leaves that are formed subsequently.

A corm is a storage organ formed by swelling of the stem. In Colchicum, the base of the current-year stem becomes swollen. When the corm is excavated, an outer tunic derived from the leaf sheath of the first leaf and an inner tunic derived from the leaf sheath of the second leaf can be recognized. The latter is often slightly paler than the former. When these two layers of tunics are removed in late summer, the innovation bud, which is the axillary bud of the first leaf, and the reserve bud, which is the axillary bud of the second leaf, can be recognized.

In Gloriosa, the base of the current-year stem elongates into rod-like structures at the bases of two axillary buds. The axillary buds are located at the tips of these rod-like portions. Because the rod-like portions are formed by elongation of the current-year stem corresponding to the bases of the axillary buds, no leaves are formed on their surface, and the surface is smooth except at the apical region bearing the axillary bud. In the following spring, the innovation bud, which is the axillary bud of the first leaf, elongates and forms a shoot. Usually, only the bases of the axillary buds of the first and second leaves elongate, resulting in a bifurcate corm. However, as shown in the photograph, in some individuals, the base of the axillary bud of the third leaf also elongates.

イヌサフラン科の属への検索表

1. 地下器官は根茎である。 …… 2
1. 地下器官は球茎である。 …… 6

2. 花は釣鐘型で下垂し、下向きに開く。 …… 3
2. 花は釣鐘型ではなく、下垂せず上向きに開く。 …… 4

3. 果実は液果で、種子に種衣は発達しない。葯隔の先端は葯の先端とほぼ同長。 …… Disporum
3. 果実は蒴果で、種子に種衣が発達する。葯隔の先端は葯の先端より突出する。 …… Uvularia

4. 葉柄は数ミリ。二次脈の網目は長さと幅が同じか、幅の方が長い。…… Kuntheria
4. 葉は無柄。二次脈の網目は長さが幅より長い。…… 5

5. 花被片の基部に腺が形成される。 …… Tripladenia
5. 花被片の基部に腺が形成されない。 …… Schelhammera

6. あまり肥厚しない球茎から複数の肉質根を形成する。…… Burchardia
6. 肥厚した球茎を形成する。 …… 7

7. 葉が地中の短い茎から地上に伸び、地上部には茎がなく、葉のみが束生する。 …… Colchicum
7. 地上部に茎がある。 …… 8

8. 花は下向きに開く。…… 9
8. 花は上向きに開く。…… 12

9. 葉先は巻きひげとなる。 …… 10
9. 葉先は巻きひげとならない。 …… 11

10. 花被片は離生し、強く反り返る。 …… Gloriosa
10. 花被片は合着し、反り返らない。 …… Sandersonia

11. 花被片に距を形成する。 …… Hexacyrtis
11. 花被片に距を形成しない。 …… Ornithoglossum

12. 心皮の先端および花柱は合着する。栄養葉をつける地上茎が伸長する。…… 13 (Iphigenieae)
12. 心皮の先端および花柱は合着しない。栄養葉をつける地上茎は伸長しない。…… 14 (Anguillarieae)

13. 花柱は先端で三分枝する。 …… Iphigenia
13. 花柱は単一で分枝しない。 …… Camptorrhiza

14. 花柄が形成される。…… Baeometra
14. 花柄は退縮している。…… Wurmbea

Key to the genera of Colchicaceae

1. Underground organ a rhizome. …… 2
1. Underground organ a corm. …… 6

2. Flowers campanulate, pendent, and opening downward. …… 3
2. Flowers not campanulate, not pendent, and opening upward. …… 4

3. Fruit a berry; seeds without a developed aril. The apex of the connective is approximately level with the apex of the anther. …… Disporum
3. Fruit a capsule; seeds with a developed aril. The apex of the connective projects beyond the apex of the anther. …… Uvularia

4. Petiole several millimetres long; areoles of the secondary vein reticulum as long as wide or wider than long. …… Kuntheria
4. Leaves sessile; areoles of the secondary vein reticulum longer than wide. …… 5

5. Glands present at the base of the tepals. …… Tripladenia
5. Glands absent from the base of the tepals. …… Schelhammera

6. Several fleshy roots produced from a weakly thickened corm. …… Burchardia
6. Corm thickened. …… 7

7. Leaves arise above ground from a short subterranean stem; aerial stem absent, only leaves fascicled. …… Colchicum
7. Aerial stem present. …… 8

8. Flowers opening downward. …… 9
8. Flowers opening upward. …… 12

9. Leaf apices modified into tendrils. …… 10
9. Leaf apices not modified into tendrils. …… 11

10. Tepals free and strongly reflexed. …… Gloriosa
10. Tepals connate and not reflexed. …… Sandersonia

11. Tepals spurred. …… Hexacyrtis
11. Tepals not spurred. …… Ornithoglossum

12. Carpel apices and style connate. …… 13 (Iphigenieae)
12. Carpel apices and style not connate. …… 14 (Anguillarieae)

13. Style three-branched at the apex. …… Iphigenia
13. Style simple, unbranched. …… Camptorrhiza

14. Bracts and pedicels present. …… Baeometra
14. Bracts and pedicels reduced. …… Wurmbea

イヌサフラン科の属の進化過程で派生的に進化した形態形質

葉緑体ゲノムの ndhF, rbcL, matK 遺伝子、ミトコンドリアゲノムの matR 遺伝子、および核ITS領域の塩基配列に基づく系統樹 (Chacón and Renner 2014) に、派生的に進化したと推定される形態形質を最大節約的に配置した。いくつかの形質は、複数の系統で独立に進化したと推定される。

Morphological characters acquired during the evolution of the genera of Colchicaceae

Morphological characters inferred to have evolved derivatively were placed parsimoniously on the phylogenetic tree based on nucleotide sequences of the chloroplast genes ndhF, rbcL, and matK, the mitochondrial gene matR, and the nuclear ITS region (Chacón and Renner 2014). Some characters are inferred to have evolved independently in multiple lineages.

ブルカルディア連

ブルカルディア連 Burchardieae は、ブルカルディア属 Burchardia 1属のみを含み、西オーストラリアに5種、東オーストラリアに1種が分布する (POWO 2026)。

Burchardieae

Burchardieae consists of a single genus, Burchardia, with five species distributed in Western Australia and one species in eastern Australia (POWO  2026).

ブルカルディア属 – 1

形態（Buxbaum 1936, Macfarlane 1987, Nordenstam 1998)

地下部：短く、あまり肥厚しない球茎から多肉質の根を数本出す。

茎葉：地上茎は単一で直立する。栄養葉を付ける部分の地上茎は伸長せず、葉は叢生する。葉は２つ折り状で、基部は鞘状になる。

花序、花：花序は総苞のある散形花序、または花は単生する。花被片は離生し、白色または桃色。葯は外向。子房は紡錘形で、心皮は子房の先端部で離生し、花柱も離生する。

果実、種子：果実は楕円形から長楕円形で、胞間裂開する。種子は角張る。 ブルカルディア属は、(1) 短く、あまり肥厚しない球茎から多肉質の根を数本出す (Macfarlane 1987, Bear and Delpratt 2007)、という本属の共有派生形質をもつ。また、外群であるユリズイセン科やペーターマンニア科は、幅広の葉をつける地上茎をもつことから、本属の共通祖先では、(2) 地上茎を伸長させず、地下部または地表近くから二つ折り状の細い葉を叢生させる形態への進化が起きたと考えられる。地上茎をもたず、地下部または地表近くから二つ折り状の細い葉を出す形態は、イヌサフラン連、アンギラリア連、イピゲニア連の共通祖先でも進化したと推定される。

Burchardia – 1

Morphology (Buxbaum 1936, Macfarlane 1987, Nordenstam 1998)
Underground parts: Several fleshy roots arise from a short, only weakly thickened corm.
Stem and leaves: The aerial stem is single and erect. The portion of the aerial stem bearing vegetative leaves does not elongate, and the leaves are tufted. The leaves are conduplicate, with sheathing bases.
Inflorescence and flowers: The inflorescence is an umbel with an involucre, or the flower is solitary. The tepals are free, white or pink. The anthers are extrorse. The ovary is fusiform; the carpels are free at the distal part of the ovary, and the styles are also free.
Fruits and seeds: The fruit is elliptic to oblong and dehisces septicidally. The seeds are angular.Burchardia has the shared derived character of (1) producing several fleshy roots from a short, only weakly thickened corm (Macfarlane 1987, Bear and Delpratt 2007). In addition, because the outgroups Alstroemeriaceae and Petermanniaceae have aerial stems bearing broad leaves, the common ancestor of Burchardia is inferred to have evolved (2) a morphology in which the aerial stem does not elongate and narrow conduplicate leaves are produced in tufts from the underground part or near ground level. A similar morphology, lacking an aerial stem and producing narrow conduplicate leaves from the underground part or near ground level, is also inferred to have evolved in the common ancestor of Colchiceae, Anguillarieae, and Iphigenieae.

ブルカルディア属 – 2

Burchardia umbellata のみが東オーストラリアに分布し、他の5種は西オーストラリアに分布する。Burchardia には、葯が紫色または黄色、花被片が紫色または白色の種がある。このような多様性は送粉昆虫の違いと関係している可能性がある。

Burchardia – 2

Only Burchardia umbellata is distributed in eastern Australia, whereas the other five species occur in Western Australia. In Burchardia, species vary in anther colour, which may be purple or yellow, and in tepal colour, which may be purple or white. This diversity may be related to differences in pollinating insects.

ウブラリア連 – 1

ウブラリア連 Uvularieae は、チゴユリ属 Disporum とウブラリア属 Uvularia の2属を含み、チゴユリ属はアジアに、ウブラリア属は北米に隔離分布する (POWO 2026)。アジアに分布していたチゴユリ属とウブラリア属の共通祖先の一部が、古第三紀の終わり頃にベーリング陸橋を経由して北米へ広がり、そこでウブラリア属が分化したことにより、現在の隔離分布が形成されたと推定されている (Chacón and Renner 2014)。

Uvularieae – 1

Uvularieae comprises two genera, Disporum and Uvularia. Disporum is distributed in Asia, whereas Uvularia is disjunctly distributed in North America (POWO 2026). The present disjunct distribution is inferred to have formed when part of the common ancestor of Disporum and Uvularia, which was distributed in Asia, spread to North America via the Bering Land Bridge near the end of the Paleogene, where Uvularia differentiated (Chacón and Renner 2014).

ウブラリア連 – 2

ウブラリア連の特徴

ウブラリア連は、(1) 釣鐘型で下向きに開く花を形成するという共有派生形質をもつ。この形質は、サンダーソニア属 Sandersonia でも独立に進化したと推定される。

また、ウブラリア連は、外群であるユリズイセン科やペーターマンニア科と共通して、(2) 根茎 rhizome を形成すること、および (3) 幅広の葉をつける地上茎をもつこと、という祖先形質を保持している。これらの形質はトリプラデニア連とも共通するが、イヌサフラン科の他の属では見られない。さらに、ウブラリア連のウブラリア属 Uvularia およびトリプラデニア連の多くの種は、胚珠本体と珠柄が癒合して形成される筋状の部分である縫線 raphe の組織が肉質化したストロフィオール strophiole をもち、動物散布に用いられる (Nordenstam 1998, Clifford and Conran 1987)。ウブラリア連およびトリプラデニア連以外ではストロフィオールは形成されないため、ブルカルディア属との分岐後、イヌサフラン科の残りの属の共通祖先でストロフィオールが進化し、その後、イピゲニア連が分岐する前に消失したと考えられる。

Uvularieae – 2

Morphological characteristics of Uvularieae

Uvularieae has the shared derived character of (1) producing campanulate, nodding flowers. This character is also inferred to have evolved independently in Sandersonia.

In addition, Uvularieae retains ancestral characters shared with the outgroups Alstroemeriaceae and Petermanniaceae: (2) the formation of rhizomes and (3) the presence of aerial stems bearing broad leaves. These characters are also shared with Tripladenieae, but are not found in the other genera of Colchicaceae. Furthermore, Uvularia in Uvularieae and many species of Tripladenieae have a strophiole, which is formed by the fleshy development of tissue in the raphe, the ridge formed by fusion of the ovule body and the funicle, and is used for animal dispersal (Nordenstam 1998, Clifford and Conran 1987). Because strophioles are not formed outside Uvularieae and Tripladenieae, the strophiole is considered to have evolved in the common ancestor of the remaining Colchicaceae after divergence from Burchardia, and subsequently to have been lost before the divergence of Iphigenieae.

ウブラリア連 – 3

ウブラリア連の特徴: (1)釣鐘型で下垂する花 

ウブラリア連の種では、開花期でも花序軸が柔らかく、花は下向きに開く。しかし、花序軸が自律的に重力方向へ曲がることで下垂しているのか、花の重みによって受動的に下垂しているのかはわかっていない。

Uvularieae – 3

Morphological characteristics of Uvularieae: (1) campanulate, pendent flowers

In species of Uvularieae, the inflorescence axis remains soft even during flowering, and the flowers open facing downward. However, it is not known whether the inflorescence axis droops because it bends autonomously in the direction of gravity, or whether it hangs passively under the weight of the flower.

ウブラリア連 – 4

ウブラリア連の特徴: (2) 球茎ではなく、短い根茎

秋になり、当年のシュート (白色矢印) が枯れる頃までに、短い根茎の先端に翌年の芽 (黄色矢印) が形成される。翌春、この芽から新しいシュート (黄色矢印) が伸長して開花する。その頃には、前年の根茎は崩壊している (白色点線矢印)。太い肉質根は、ブルカルディア属の根に似ている。

Uvularieae – 4

Morphological characteristics of Uvularieae: (2) a short rhizome rather than a corm

By autumn, around the time when the current year’s shoot (white arrow) dies back, the bud for the following year (yellow arrow) has formed at the tip of the short rhizome. In the following spring, a new shoot (yellow arrow) elongates from this bud and flowers. By that time, the previous year’s rhizome has collapsed (white dotted arrow). The thick fleshy roots resemble those of Burchardia.

同じウブラリア連に属するウブラリア属でも、チゴユリ属と似た根茎が形成される。太い肉質根は、ブルカルディア属の根に似ている。

In Uvularia, which also belongs to Uvularieae, rhizomes similar to those of Disporum are formed. The thick fleshy roots resemble those of Burchardia.

ウブラリア連 – 5

ウブラリア連の特徴: (3) 幅広の葉をつける地上茎 

地上茎は種によって高さが異なり、数 cm程度のものから1 m近くに達するものまである。

Uvularieae -5

Morphological characteristics of Uvularieae: (3) an aerial stem bearing broad leaves

The height of the aerial stem varies among species, ranging from only a few centimetres to nearly 1 m.

チゴユリ属 (ウブラリア連) –1

チゴユリ属は、東アジアから西はインド、南はジャワ島にかけて分布し、30種が知られている (POWO 2026)。

Disporum (Uvularieae) – 1

Disporum is distributed from East Asia westward to India and southward to Java, and 30 species are known (POWO 2026).

チゴユリ属 (ウブラリア連) – 2

形態（Nordenstam 1998)
地下部：根茎。
茎葉：直立し、単一または枝分かれする地上茎。葉は２列に並び、無柄または短い葉柄を持ち、卵形から線形の平面葉。
花序、花：頂生または腋生で、単生、２個、それ以上の数が散形状に形成される。花は下垂することが多い。花被は釣鐘型から筒状。花被片は離生。白色、緑色、紫色。葯は外向。花柱は癒合せず離生。
果実、種子：青黒色の液果。種子は球形から卵形。

イヌサフラン科の他の属は蒴果を形成するが、チゴユリ属のみが液果 berry を形成する。日本産のホウチャクソウ Disporum sessile の液果は、鳥散布であると考えられている (Nakanishi 1996)。

Disporum (Uvularieae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground organs: Rhizome.
Stem and leaves: Aerial stem erect, simple or branched. Leaves distichous, sessile or shortly petiolate, flat, ovate to linear.
Inflorescence and flowers: Flowers terminal or axillary, solitary, paired, or more numerous and umbellate. Flowers often pendulous. Perianth campanulate to tubular. Tepals free, white, green, or purple. Anthers extrorse. Styles free, not connate.
Fruit and seeds: Fruit a blue-black berry. Seeds globose to ovoid.

Other genera of Colchicaceae form capsules, whereas only Disporum forms berries. The berries of the Japanese species Disporum sessile are considered to be bird-dispersed (Nakanishi 1996).

チゴユリ属 (ウブラリア連) – 3

チゴユリ属の花には、ホウチャクソウのように筒状鐘形となるタイプ、チゴユリや Disporum viridescens のように漏斗形から平開するタイプ、Disporum cantoniense のように両者の中間的なタイプがある。これまでに分子系統解析された種では、それぞれのタイプが単系統群を形成する (Tamura et al. 2013)。

チゴユリ属の訪花昆虫はほとんど調べられていないが、筒状鐘形の花をもつホウチャクソウでは、コマルハナバチ Bombus ardens の訪花が観察されている (Suetsugu and Fukushima 2014)。一方、花が漏斗形から平開するチゴユリは、特定の訪花者に特殊化していないと考えられている (Utech and Kawano 1977)。中間的な開き具合をもつ種については、研究例は見つからなかった。

チゴユリ属のほとんどの種では、蜜腺は花被と雄ずいの基部にあり、花被の基部が膨らむ種もあるが、距は発達しない。一方、Disporum calcaratum, D. dorsifixerum, D. phuhinrongklaensis では花被に距が発達し、口吻の長い送粉昆虫を誘引している可能性がある。

花色には白色、黄色、紫色などがあるが、送粉昆虫との関係は不明である。

チゴユリでは、個体によって花が下垂するものとしないものがあるが、これが花の成熟段階の違いによるものか、遺伝的な違いによるものか、あるいは生育状況の違いによるものかはわかっていない。

Disporum (Uvularieae) – 3

Flowers of Disporum include a tubular-campanulate type, as in Disporum sessile, a funnel-shaped to widely spreading type, as in Disporum smilacinum and Disporum viridescens, and an intermediate type, as in Disporum cantoniense. Among the species examined to date by molecular phylogenetic analysis, each of these floral types forms a monophyletic group (Tamura et al. 2013).

Flower-visiting insects of Disporum have been little studied. However, visits by the bumblebee Bombus ardens have been observed in Disporum sessile, which has tubular-campanulate flowers (Suetsugu and Fukushima 2014). In contrast, Disporum smilacinum, whose flowers are funnel-shaped to widely spreading, is thought not to be specialized for particular flower visitors (Utech and Kawano 1977). I could not find any studies on species with an intermediate degree of floral opening.

In most species of Disporum, nectaries are located at the bases of the perianth and stamens, and in some species the bases of the tepals are swollen, but spurs are not developed. In contrast, Disporum calcaratum, D. dorsifixerum, and D. phuhinrongklaensis develop tepal spurs and may attract long-tongued pollinating insects.

Flower colour varies, including white, yellow, and purple, but its relationship with pollinating insects is unknown.

In Disporum smilacinum, some individuals have nodding flowers whereas others do not. It is not known whether this difference reflects differences in floral maturity, genetic differences, or differences in growing conditions.

ウブラリア属 (ウブラリア連) – 1

ウブラリア属 Uvularia は、北米中部から東部にかけて自生し、5種が知られている (POWO 2026)。

Uvularia (Uvularieae) – 1

Uvularia is native to central and eastern North America, and five species are known (POWO 2026).

ウブラリア属 (ウブラリア連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 細い根茎をもつ。
茎葉: 地上茎は直立し、しばしば所々で分枝する。葉は卵状披針形の平面葉で、無柄。
花序, 花: 花序は腋生する。花には花柄があり、下垂する。花被片は離生し、白色から緑色がかった黄色。葯は外向。花柱は単一で、上部で3分枝する。
果実, 種子: 蒴果は卵形から楕円形で3稜があり、胞間裂開する。種子はほぼ球形で、ストロフィオールをもつ。

チゴユリ属とは、液果ではなく蒴果を形成すること、および葯隔の先端が伸長すること (黒色矢印) によって区別される。

Uvularia (Uvularieae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: Slender rhizomes are formed.
Stem and leaves: The aerial stem is erect and often branches at several points. The leaves are sessile, flat, and ovate-lanceolate.
Inflorescences and flowers: The inflorescences are axillary. The flowers are pedicellate and nodding. The tepals are free, white to greenish yellow. The anthers are extrorse. The style is single and three-branched in the upper part.
Fruits and seeds: The capsule is ovate to elliptic, three-angled, and dehisces septicidally. The seeds are subglobose and bear a strophiole.

Uvularia is distinguished from Disporum by forming capsules rather than berries, and by the elongated tip of the anther connective (black arrow).

ウブラリア属 (ウブラリア連) – 3

Uvularia grandiflora では、マルハナバチ類や単独性ハナバチ類の訪花が観察されている (Edens-Meler et al. 2020)。ウブラリア属には白色花の種と黄色花の種があるが、花色と送粉昆虫との関係は明らかになっていない。

Uvularia (Uvularieae) – 3

In Uvularia grandiflora, visits by bumblebees and solitary bees have been observed (Edens-Meler et al. 2020). Uvularia includes species with white flowers and species with yellow flowers, but the relationship between flower colour and pollinating insects remains unclear.

ウブラリア属 (ウブラリア連) – 4

Uvularia prolifera の花被片の向軸側 (表面, 内面) には、小さな黄色の乳頭状突起が多数形成されるが、送粉昆虫との関係など、その機能は不明である。また、U. grandiflora と同様に貫生葉を形成するが、葉柄をもつ種との適応的な違いはわかっていない。

Uvularia (Uvularieae) – 4

In Uvularia prolifera, numerous small yellow papillae are formed on the adaxial side (upper, inner surface) of the tepals, but their function, including any relationship with pollinating insects, is unknown. Like U. grandiflora, this species also forms perfoliate leaves, but the adaptive difference between these species and those with petiolate leaves remains unclear.

ウブラリア属 (ウブラリア連) – 5

チゴユリ属は液果を形成するが、ウブラリア属 Uvularia は、イヌサフラン科の他の多くの属と同様に蒴果を形成する。種子にはストロフィオール strophiole が形成され、アリによって散布される (Warren et al. 2017; Whigham 1974)。

Uvularia (Uvularieae) – 5

Disporum forms berries, whereas Uvularia, like many other genera of Colchicaceae, forms capsules. The seeds form a strophiole and are dispersed by ants (Warren et al. 2017; Whigham 1974).

トリプラデニア連 – 1

トリプラデニア連 Tripladenieae は、1種からなるトリプラデニア属 Tripladenia、1種からなるクンテリア属 Kuntheria、および2種からなるシェルハンメラ属 Schelhammera の3属を含む。全種がオーストラリアに分布し、シェルハンメラ属の Schelhammera multiflora 1種のみがニューギニアにも分布を広げている (POWO 2026)。

Tripladenieae – 1

Tripladenieae comprises three genera: Tripladenia, with one species; Kuntheria, with one species; and Schelhammera, with two species. All species are distributed in Australia, and only one species of Schelhammera, Schelhammera multiflora, also extends its distribution to New Guinea (POWO 2026).

トリプラデニア連 – 2

トリプラデニア連の特徴

トリプラデニア連 Tripladenieae は、外群であるユリズイセン科やペーターマンニア科と共通して、(1) 根茎を形成すること、(2) 幅広の葉をつける地上茎を形成すること、および (3) 種子にストロフィオールを形成すること、という祖先形質を保持している。これらの形質はウブラリア連とも共通するが、イヌサフラン科の他の属には見られない。一方、花が上向きに咲く点は、ウブラリア連とは異なっている。

Tripladenieae – 2

Morphological character of Tripladenieae

Tripladenieae retains ancestral characters shared with the outgroups Alstroemeriaceae and Petermanniaceae: (1) the formation of rhizomes, (2) the formation of aerial stems bearing broad leaves, and (3) the formation of strophioles on the seeds. These characters are also shared with Uvularieae, but are not found in the other genera of Colchicaceae. In contrast, Tripladenieae differs from Uvularieae in having upward-facing flowers.

トリプラデニア属 (トリプラデニア連) – 1

トリプラデニア属 Tripladenia は1種のみからなり、Tripladenia cunninghamii がオーストラリア東部に分布する (GBIF 2026, POWO 2026)。

Tripladenia (Tripladenieae) – 1

The genus Tripladenia consists of a single species, Tripladenia cunninghamii, which is distributed in eastern Australia (GBIF, POWO).

トリプラデニア属 (トリプラデニア連) – 2

形態 (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
地下部: 節の目立つ根茎をもつ。
茎葉: 地上茎は直立し、分枝する。葉は卵状披針形で、2列に互生し、無柄。
花序, 花: 花序は腋生の集散花序。花被片は離生し、桃色または藤紫色で、基部に蜜腺をもつ。葯は外向。花柱はほぼ離生し、基部のみで合着する。
果実, 種子: 果実は洋梨形から球形で、やや肉質となり、胞背裂開する。種子は球形で、ストロフィオールをもつ。

トリプラデニア属に特有の形質として、花被片基部の両側に腺 (黒色矢印) を形成する。腺の先端は黄色くなることが多いが (下の2枚の写真)、右上の写真のように黄色くならない個体もある。

Tripladenia (Tripladenieae) – 2

Morphology (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
Underground parts: A conspicuously nodose rhizome is formed.
Stem and leaves: The aerial stem is erect and branched. The leaves are ovate-lanceolate, distichously alternate, and sessile.
Inflorescences and flowers: The inflorescences are axillary cymes. The tepals are free, pink or lilac-purple, and bear nectaries at the base. The anthers are extrorse. The styles are almost free, fused only at the base.
Fruits and seeds: The fruit is pear-shaped to globose, somewhat fleshy, and dehisces loculicidally. The seeds are globose and bear a strophiole.

As a character unique to Tripladenia, glands are formed on both sides of the base of each tepal (black arrow). The tips of the glands often become yellow (two lower photographs), although in some individuals they do not become yellow, as shown in the upper right photograph.

クンテリア属 (トリプラデニア連) – 1

クンテリア属 Kuntheria は1種のみからなり、Kuntheria pedunculata がオーストラリア北東部のクイーンズランド州の熱帯雨林に自生する (GBIF 2026, POWO 2026)。

Kuntheria (Tripladenieae) – 1

The genus Kuntheria consists of a single species, Kuntheria pedunculata, which is native to the rainforests of Queensland in northeastern Australia (GBIF 2026, POWO 2026).

クンテリア属 (トリプラデニア連) – 1

形態 (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
地下部: 太く節の目立つ根茎をもつ。
茎葉: 地上茎は直立し、分枝する。高さ2 mに達する木質化した茎をもつ多年生低木。葉は2列に互生し、短い葉柄をもつ。葉身は卵形から楕円形。二次脈の網目は長さと幅がほぼ同じか、横長である。
花序, 花: 花序は頂生、または上部の葉腋につく散形花序。花被片は離生し、基部に蜜腺をもつ。花被片は桃色。葯は内向。花柱はほぼ離生し、基部のみで合着する。
果実, 種子: 果実は円形から長楕円形で、やや肉質の蒴果となり、胞背裂開する。種子は球形から角張り、ストロフィオールをもつ。

クンテリア属は、幅広の葉をもつトリプラデニア連およびウブラリア連の中でも、とりわけ幅広い葉をもつ。クンテリア属以外のトリプラデニア連の種では、葉の二次脈の網目が縦長であるのに対し、クンテリア属では、網目の長さと幅がほぼ同じか、横長である (Clifford and Conran 1987)。また、トリプラデニア連の他の2属では葉身基部が心形となり葉柄を欠くが、クンテリア属では葉身基部が楔形となり、短い葉柄 (白色矢印) を識別できる。

Kuntheria (Tripladenieae) – 1

Morphology (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
Underground parts: A thick, conspicuously nodose rhizome is formed.
Stem and leaves: The aerial stem is erect and branched. It is a perennial shrub with woody stems reaching up to 2 m in height. The leaves are distichously alternate and have short petioles. The leaf blades are ovate to elliptic. The meshes of the secondary veins are approximately as long as wide, or wider than long.
Inflorescences and flowers: The inflorescences are umbels, borne terminally or in the axils of the upper leaves. The tepals are free and bear nectaries at the base. The tepals are pink. The anthers are introrse. The styles are almost free, fused only at the base.
Fruits and seeds: The fruit is a rounded to oblong, somewhat fleshy capsule, and dehisces loculicidally. The seeds are globose to angular and bear a strophiole.

Among Tripladenieae and Uvularieae, both of which have broad leaves, Kuntheria has particularly broad leaves. In species of Tripladenieae other than Kuntheria, the meshes of the secondary veins are longer than wide, whereas in Kuntheria they are approximately as long as wide, or wider than long (Clifford and Conran 1987). In addition, in the other two genera of Tripladenieae, the leaf-blade base is cordate and petioles are absent, whereas in Kuntheria the leaf-blade base is cuneate and a short petiole (white arrow) can be distinguished.

シェルハンメラ属 (トリプラデニア連) – 1

シェルハンメラ属 Schelhammera は2種からなり、Schelhammera multiflora はオーストラリア東部とニューギニアに、Schelhammera undulata はオーストラリア南東部に分布する (GBIF 2026, POWO 2026)。

Schelhammera (Tripladenieae) – 1

The genus Schelhammera comprises two species: Schelhammera multiflora, which is distributed in eastern Australia and New Guinea, and Schelhammera undulata, which is distributed in southeastern Australia (GBIF 2026, POWO 2026).

シェルハンメラ属 (トリプラデニア連) – 1

形態 (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
地下部: 鱗片葉をつける細い根茎をもつ。根には小さな塊根を形成する。
茎葉: 匍匐性から直立性の分枝する多年生草本。葉は2列に互生し、無柄。葉身は卵形から披針形。
花序, 花: 花序は頂生する散形状集散花序、または1個から数個の花が頂生もしくは上部の葉腋につく。花被片は離生し、基部に蜜腺をもつ。花被片は白色から桃色。葯は外向。花柱はほぼ離生し、基部のみで合着する。
果実, 種子: 果実は卵形で、やや肉質の蒴果となり、胞背裂開する。種子は球形から卵形で、ストロフィオールをもつ。

Schelhammera multiflora は、種子にストロフィオールが発達しないが、S. undulataはストロフィオールを形成する (黒色矢印; Clifford and Conran 1987)。トリプラデニア属に似ているが、花被片の基部に腺を形成しない点で異なる。

Schelhammera (Tripladenieae) – 1

Morphology (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
Underground parts: A slender rhizome bearing scale leaves is formed. Small tuberous roots are formed on the roots.
Stem and leaves: A prostrate to erect, branched perennial herb. The leaves are distichously alternate and sessile. The leaf blades are ovate to lanceolate.
Inflorescences and flowers: The inflorescence is a terminal umbel-like cyme, or one to several flowers are borne terminally or in the axils of the upper leaves. The tepals are free and bear nectaries at the base. The tepals are white to pink. The anthers are extrorse. The styles are almost free, fused only at the base.
Fruits and seeds: The fruit is an ovate, somewhat fleshy capsule and dehisces loculicidally. The seeds are globose to ovoid and bear a strophiole.Schelhammera multiflora does not develop a strophiole on the seeds, whereas S. undulata forms a strophiole (black arrow; Clifford and Conran 1987). It resembles Tripladenia, but differs in lacking glands at the base of the tepals.

イヌサフラン科における林床環境への適応

イヌサフラン科の中で、ウブラリア連とトリプラデニア連は、根茎を形成すること、幅広い葉をつける地上茎を形成すること、という共通の祖先形質を保持している。また、チゴユリ属は液果を形成し、ウブラリア属およびトリプラデニア連の多くの種は、蒴果を形成するとともに、ストロフィオールをもつ種子を形成するため、動物散布であると考えられている (Nordenstam 1998)。

ユリ科では、開けた季節性の生育地に生育する種において、鱗茎、目立つ花、風散布種子、細く平行脈をもつ葉という派生形質が収斂的に進化している。一方、日陰の生育地に生育する種では、根茎、目立たない花、動物散布種子、幅広く網状脈をもつ葉という祖先形質が保持されている (Patterson and Givnish 2002)。イヌサフラン科でも、ブルカルディア属を除くイヌサフラン科の共通祖先が林床に生育し、このような形質が進化した後、それらがウブラリア連やトリプラデニア連に引き継がれた可能性が高い。

一方、林床性ではないつる性のグロリオサ属は、赤色の肉質組織をまとった種子を形成し、つるの先から効率的に鳥散布されていると考えられている (Nordenstam 1998)。さらに、イヌサフラン科のうち球茎を形成する属は、開けた季節性の生育地に生育しているが、必ずしも種子の風散布への適応は見られない (Nordenstam 1998)。環境は多様であり、複数の形態形質の組み合わせによって総合的に適応度が決定される。そのため、特定の環境と特定の形態形質の間には一定の関連が見られるものの、例外も多い。

Adaptation to forest-floor environments in Colchicaceae

Within Colchicaceae, Uvularieae and Tripladenieae retain shared ancestral characters, namely the formation of rhizomes and the production of aerial stems bearing broad leaves. In addition, Disporum forms berries, whereas Uvularia and many species of Tripladenieae form capsules and produce seeds with strophioles; they are therefore considered to be animal-dispersed (Nordenstam 1998).

In Liliaceae, derived characters such as bulbs, showy flowers, wind-dispersed seeds, and narrow leaves with parallel venation have evolved convergently in species that grow in open, seasonal habitats. In contrast, species growing in shaded habitats retain ancestral characters such as rhizomes, inconspicuous flowers, animal-dispersed seeds, and broad leaves with reticulate venation (Patterson and Givnish 2002). In Colchicaceae as well, the common ancestor of Colchicaceae excluding Burchardia was probably a forest-floor plant, and these characters likely evolved in that ancestor and were subsequently inherited by Uvularieae and Tripladenieae.

In contrast, the climbing genus Gloriosa, which is not a forest-floor plant, produces seeds covered with red fleshy tissue and is thought to be efficiently bird-dispersed from the tips of its vines (Nordenstam 1998). Furthermore, the corm-forming genera of Colchicaceae grow in open, seasonal habitats, but they do not necessarily show adaptations for wind dispersal of seeds (Nordenstam 1998). Environments are diverse, and overall fitness is determined by combinations of multiple morphological characters. Therefore, although certain associations can be seen between particular environments and particular morphological characters, there are also many exceptions.

イヌサフラン連、アンギラリア連、イピゲニア連の共通祖先

イヌサフラン連 Colchiceae、アンギラリア連 Anguillarieae、イピゲニア連 Iphigenieae の共通祖先では、(1) 種子のストロフィオールが消失し、(2) 肥厚する球茎が獲得され、(3) 幅広の葉をつける地上茎が消失したと推定される。その結果、地上にほとんど出ない短い茎から葉を叢生する形態や、細い葉をつける地上茎を形成する形態 (イピゲニア属) が進化したと考えられる。これらの形質変化は、林床から、乾季を伴う季節性草原への進出と関係していた可能性がある。

ただし、インドからオーストラリアまで広域分布する Iphigenia indica のうちオーストラリアに分布する個体群や、オーストラリア北東部に分布する I. brevis は、乾季のある陽地に生育するにもかかわらず、ストロフィオールを形成する (Wang 2024)。

The common ancestor of Colchiceae, Anguillarieae, and Iphigenieae

In the common ancestor of Colchiceae, Anguillarieae, and Iphigenieae, it is inferred that (1) seed strophioles were lost, (2) thickened corms were acquired, and (3) aerial stems bearing broad leaves were lost. As a result, morphologies are thought to have evolved in which leaves are tufted from a short stem that scarcely emerges above ground, or in which aerial stems bearing narrow leaves are formed, as in Iphigenia. These character changes may have been associated with a shift from forest-floor habitats to seasonal grasslands with a dry season.

However, the Australian populations of the widely distributed Iphigenia indica, which ranges from India to Australia, and I. brevis, which occurs in northeastern Australia, form strophioles despite growing in sunny habitats with a dry season (Wang 2024).

イピゲニア連およびアンギラリア連からなる単系統群

イピゲニア連およびアンギラリア連のみに共通して見られる形質は不明である。

The monophyletic group comprising Iphigenieae and Anguillarieae

Characters shared exclusively by Iphigenieae and Anguillarieae are unknown.

イピゲニア連およびアンギラリア連の違い – 1

イピゲニア連の属では、3枚の心皮が花柱の基部まで完全に合着するが (黒色矢印)、アンギラリア連では、心皮は子房上部から花柱にかけて離生する (白色矢印)。

Differences between Iphigenieae and Anguillarieae – 1

In genera of Iphigenieae, the three carpels are completely fused up to the base of the style (black arrow), whereas in Anguillarieae the carpels are free from the upper part of the ovary to the styles (white arrow).

イピゲニア連およびアンギラリア連の違い – 2

イピゲニア連とアンギラリア連では、いずれも地上茎の先端部が花序となる。しかし、イピゲニア連の属では栄養葉をつける地上茎が伸長するのに対し、アンギラリア連では地上茎はほとんど伸長せず、葉はロゼット状に形成される。

Differences between Iphigenieae and Anguillarieae – 2

In both Iphigenieae and Anguillarieae, the distal part of the aerial stem becomes an inflorescence. However, in genera of Iphigenieae, the aerial stem bearing vegetative leaves elongates, whereas in Anguillarieae the aerial stem scarcely elongates and the leaves are formed in a rosette.

イピゲニア連

イピゲニア連 Iphigenieae は2属からなり、イピゲニア属 Iphigenia には、アフリカ、マダガスカル、南アジアから東南アジア、中国南部、ニューギニア、オーストラリアに分布する14種が含まれる。一方、カムプトリザ属 Camptorrhiza は、アフリカ南部に分布する1種のみからなる (POWO 2026)。前述のように、両属では3枚の心皮が花柱の基部まで完全に合着し、栄養葉をつける地上茎が伸長する。

Iphigenieae

Iphigenieae comprises two genera. The genus Iphigenia includes 14 species distributed in Africa, Madagascar, South Asia to Southeast Asia, southern China, New Guinea, and Australia. In contrast, the genus Camptorrhiza consists of a single species distributed in southern Africa (POWO 2026). As described above, in both genera the three carpels are completely fused up to the base of the style, and the aerial stem bearing vegetative leaves elongates.

カムプトリザ属 (イピゲニア連) – 1

カムプトリザ属 Camptorrhiza は、アフリカ大陸南部に分布する Camptorrhiza strumosa 1種のみからなる (GBIF 2026, POWO 2026)。

Camptorrhiza (Iphigenieae) – 1

The genus Camptorrhiza consists of a single species, Camptorrhiza strumosa, which is distributed in southern continental Africa (GBIF 2026, POWO 2026).

カムプトリザ属 (イピゲニア連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 球茎をもつ。
茎葉: 直立し、分枝しない多年生草本。茎はジグザグ状となる。葉は無柄で、基部は鞘状となり、2列に互生する。葉身は線形。
花序, 花: 花序は総状花序状のさそり状集散花序で、頂生する。または、1個から数個の花が頂生もしくは上部の葉腋につく。花被片は離生し、緑色または桃色で、反り返る。蜜腺の有無は不明。花糸の途中に突起を形成する。葯は側向。花柱は全体が合着し、1本となる。
果実, 種子: 果実は卵形から楕円体形の蒴果で、胞背裂開する。種子は球形。

カムプトリザ属は、同じ連のイピゲニア属と同様に、二つ折りの細い葉をつける地上茎を形成する。一方で、(1) 花糸の途中に突起を形成すること (黄色矢印)、(2) 花柱が柱頭まで合着して単一の花柱となること (赤色矢印) によって、イピゲニア属とは異なる (Obermeyer 1961, Lekhak et al. 2016)。合着した単一の花柱は果時まで残る (中央2枚の写真の赤色矢印)。花糸の途中に形成される突起の機能は不明である。

Camptorrhiza (Iphigenieae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: A corm is formed.
Stem and leaves: An erect, unbranched perennial herb. The stem is zigzag. The leaves are sessile, with sheathing bases, and are arranged distichously alternate. The leaf blades are linear.
Inflorescences and flowers: The inflorescence is a terminal raceme-like scorpioid cyme. Alternatively, one to several flowers are borne terminally or in the axils of the upper leaves. The tepals are free, green or pink, and reflexed. The presence or absence of nectaries is unknown. A projection is formed in the middle part of each filament. The anthers are latrorse. The styles are fused throughout and form a single style.
Fruits and seeds: The fruit is an ovate to ellipsoid capsule and dehisces loculicidally. The seeds are globose.

Like Iphigenia, the other genus in the same tribe, Camptorrhiza forms an aerial stem bearing narrow, conduplicate leaves. However, it differs from Iphigenia in (1) forming a projection in the middle part of each filament (yellow arrow), and (2) having the styles fused up to the stigma to form a single style (red arrow) (Obermeyer 1961, Lekhak et al. 2016). The fused single style persists until the fruiting stage (red arrows in the two central photographs). The function of the projection formed in the middle part of the filament is unknown.

イピゲニア属 (イピゲニア連) – 1

イピゲニア属 Iphigenia には14種が含まれ、アフリカ、マダガスカル、南アジア、東南アジア、中国南部、ニューギニア、オーストラリア北部から東部にかけて広く分布する (POWO 2026)。

Iphigenia (Iphigenieae) – 1

The genus Iphigenia includes 14 species and is widely distributed across Africa, Madagascar, South Asia, Southeast Asia, southern China, New Guinea, and northern to eastern Australia (POWO 2026).

イピゲニア属 (イピゲニア連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 球茎をもつ。
茎葉: 直立し、分枝しない多年生草本。葉は無柄で、線形から糸状。
花序, 花: 花序は総状花序状のさそり状集散花序、または頂生する1花からなる。花柄が反曲する種もある。花被片は離生し、白色、桃色、または褐赤色。蜜腺の有無は不明。葯は側向。花柱は短く、離生する。
果実, 種子: 果実は卵形から円筒形の蒴果で、胞背裂開する。種子は球形から長楕円形で、乳頭状突起を形成する。

イピゲニア属は、同じ連のカムプトリザ属と同様に、二つ折りの細い葉をつける地上茎を形成する。一方で、(1) 花糸の途中に突起を形成しないこと、(2) 花柱が離生すること (赤色矢印) によって、カムプトリザ属とは異なる (Obermeyer 1961, Lekhak et al. 2016)。

Iphigenia (Iphigenieae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: A corm is formed.
Stem and leaves: An erect, unbranched perennial herb. The leaves are sessile and linear to filiform.
Inflorescences and flowers: The inflorescence is a raceme-like scorpioid cyme, or a single terminal flower. In some species, the pedicels are recurved. The tepals are free, white, pink, or reddish brown. The presence or absence of nectaries is unknown. The anthers are latrorse. The styles are short and free.
Fruits and seeds: The fruit is an ovate to cylindrical capsule and dehisces loculicidally. The seeds are globose to oblong and form papillae. Like Camptorrhiza, the other genus in the same tribe, Iphigenia forms an aerial stem bearing narrow, conduplicate leaves. However, it differs from Camptorrhiza in (1) lacking projections in the middle part of the filaments, and (2) having free styles (red arrow) (Obermeyer 1961, Lekhak et al. 2016).

イピゲニア属 (イピゲニア連) – 3

Iphigenia socotrana は、アラビア半島沖のソコトラ島に自生し、花糸の途中に突起を形成する (白色矢印)。この点ではカムプトリザ属に似ており、同属と近縁である可能性もあるが、分子系統解析はまだ行われていない。

Iphigenia (Iphigenieae) – 3

Iphigenia socotrana is native to Socotra, off the Arabian Peninsula, and forms projections in the middle part of the filaments (white arrow). In this respect, it resembles Camptorrhiza and may be closely related to that genus, but molecular phylogenetic analysis has not yet been conducted.

イピゲニア属 (イピゲニア連) – 4

Iphigenia oliveri は、イピゲニア属の他の種とは異なり、下向きに咲く花をつける。

Iphigenia (Iphigenieae) – 4

Iphigenia oliveri differs from other species of Iphigenia in having downward-facing flowers.

イピゲニア属 (イピゲニア連) – 5

Iphigenia ratnagirica は、他のイピゲニア属の種とは異なり、カムプトリザ属 Camptorrhiza のように3本の花柱が合着して単一の花柱を形成する。しかし、分子系統解析の結果、Camptorrhiza とは姉妹群とならず、イピゲニア属 Iphigenia に含まれることから、単一花柱は Camptorrhiza とは独立に進化したと考えられている (Lekhak et al. 2016)。Iphigenia における離生花柱と単一花柱の違いが、送粉昆虫や自殖率とどのように関係するかは不明である。一方、ウルンベア属 Wurmbea では、花柱が広がることで自律的自殖能力が高まり、新たな分布地での定着に有利に働く可能性があると考えられている (Case et al. 2008)。

Iphigenia (Iphigenieae) – 5

Iphigenia ratnagirica differs from other species of Iphigenia in having three styles fused to form a single style, as in Camptorrhiza. However, molecular phylogenetic analysis showed that it is not sister to Camptorrhiza but is included within Iphigenia, suggesting that the single fused style evolved independently from that in Camptorrhiza (Lekhak et al. 2016). It is unclear how the difference between free and single fused styles in Iphigenia is related to pollinating insects or selfing rates. In Wurmbea, however, spreading styles are thought to increase autonomous selfing ability and may facilitate establishment in newly colonized areas (Case et al. 2008).

アンギラリア連

アンギラリア連 Anguillarieae は2属からなる。バエオメトラ属 Baeometra は、南アフリカ原産で、オーストラリア西部に帰化した1種からなる。ウルンベア属 Wurmbea は、オーストラリア、アフリカ、ニュージーランドに自生する54種を含む (GBIF 2026, POWO 2026)。前述のように、両属では心皮が子房上部から花柱にかけて離生し、栄養葉をつける部分の地上茎は伸長せず、葉はロゼット状につく。このうち、栄養葉をつける部分の地上茎が伸長しない性質は、アンギラリア連に保持された祖先形質であると考えられる。

Anguillarieae

Anguillarieae comprises two genera. The genus Baeometra consists of a single species that is native to South Africa and naturalized in western Australia. The genus Wurmbea includes 54 species native to Australia, Africa, and New Zealand (GBIF 2026, POWO 2026). As described above, in both genera the carpels are free from the upper part of the ovary to the styles, the portion of the aerial stem bearing vegetative leaves does not elongate, and the leaves are arranged in a rosette. Of these characters, the lack of elongation of the aerial stem portion bearing vegetative leaves is considered to be an ancestral character retained in Anguillarieae.

バエオメトラ属 (アンギラリア連) – 1

バエオメトラ属 Baeometra はBaeometra unifloraの1種のみからなり、Baeometra uniflora が南アフリカのケープ地方に自生し、オーストラリア西部に帰化している (GBIF 2026, POWO 2026)。

Baeometra (Anguillarieae) – 1

The genus Baeometra consists of a single species, Baeometra uniflora, which is native to the Cape region of South Africa and naturalized in western Australia (GBIF 2026, POWO 2026).

バエオメトラ属 (アンギラリア連) – 2

形態 (Buxbaum 1936, Nordenstam 1998)
地下部: 卵形の球茎をもつ。
茎葉: 単一の直立する地上茎をもつ。栄養葉をつける部分の地上茎は伸長せず、葉はロゼット状につく。この点で、栄養葉をつける地上茎が伸長するイピゲニア連とは異なる。葉は二つ折り状で、2列互生し、基部は鞘状となる。
花序, 花: 花序はさそり状集散花序 scorpioid cyme。花被片は離生し、基部は細く柄状になる。花被片の向軸面は黄色で、背軸面は紫色を帯びる。葯は内向から側向。子房は円筒形で、心皮は子房の先端部で離生し、花柱も離生する。
果実, 種子: 果実は円筒形の蒴果で、胞間裂開する。種子は球形。 バエオメトラ属は、同じ連のウルンベア属とは異なり、花柄をもつという祖先形質を保持している (白色矢印)。

Baeometra (Anguillarieae) – 2

Morphology (Buxbaum 1936, Nordenstam 1998)
Underground parts: An ovoid corm is formed.
Stem and leaves: A single, erect aerial stem is formed. The portion of the aerial stem bearing vegetative leaves does not elongate, and the leaves are arranged in a rosette. In this respect, Baeometra differs from Iphigenieae, in which the aerial stem bearing vegetative leaves elongates. The leaves are conduplicate, distichously alternate, and have sheathing bases.
Inflorescences and flowers: The inflorescence is a scorpioid cyme. The tepals are free, and their bases are narrowed into a slender claw. The adaxial surface of the tepals is yellow, whereas the abaxial surface is tinged with purple. The anthers are introrse to latrorse. The ovary is cylindrical; the carpels are free at the distal part of the ovary, and the styles are also free.
Fruits and seeds: The fruit is a cylindrical capsule and dehisces septicidally. The seeds are globose.

Unlike Wurmbea, the other genus in the same tribe, Baeometra retains the ancestral character of having pedicels (white arrow).

ウルンベア属 (アンギラリア連) – 1

ウルンベア属 Wurmbea には54種が含まれ、熱帯アフリカから南部アフリカに24種、オーストラリアに29種、ニュージーランドに1種が自生する (POWO)。分子系統解析から、アフリカ系統とオーストラリア系統が分岐し、さらにオーストラリアの種群からニュージーランド産の種が派生したと推定されている (Lekhak et al. 2016)。

Wurmbea (Anguillarieae) – 1

The genus Wurmbea includes 54 species: 24 species native from tropical to southern Africa, 29 species native to Australia, and one species native to New Zealand (POWO). Molecular phylogenetic analysis suggests that the African and Australian lineages diverged, and that the New Zealand species was subsequently derived from the Australian species group (Lekhak et al. 2016).

ウルンベア属 (アンギラリア連) – 2

形態 (Nordenstam 1998, Macfarlane 1987)
地下部: 卵形の球茎をもつ。
茎葉: 単一の直立する地上茎をもつ。鞘状の栄養葉を数枚形成し (黒色矢印)、さらに基部が鞘状で葉身が展開する栄養葉を1または2枚形成する (緑色矢印)。栄養葉を2枚形成する場合も、節間が伸長せず、葉が近接して形成される点で、イピゲニア連とは異なる。葉は、小型種である下図の W. glassii のように、あまり二つ折り状にならないことが多い。一方、W. stricta のように長い葉をもつ種では、葉が二つ折り状となり、強度が高まって自立することが多い。

花序, 花: 花柄を欠くため穂状花序のように見えるが、花序はさそり状集散花序 scorpioid cyme である。花被片は基部で合着し、この点で花被片が離生するバエオメトラ属とは異なる。ただし、上写真の W. stricta のように、合着部が非常に短く、花被片が離生しているように見える種もある。花被片は、バエオメトラ属とは異なり、基部が細く柄状にはならない。花被片は白色、紫色、または緑色で、向軸側に1または2個の蜜腺を形成する。蜜腺は花被片とは異なる色を示すことが多く、送粉者による視覚的認識に有効であると考えられる。葯は内向から側向。子房はバエオメトラ属と同様に円筒形で、心皮は子房の先端部で離生し、花柱も離生する。

果実, 種子: 果実は円筒形の蒴果で、胞間裂開し、まれに胞背裂開、または胞間裂開と胞背裂開の両方で裂開する。種子は球形。

ウルンベア属は、同じ連のバエオメトラ属とは異なり、花柄が退縮している。 ウルンベア属は、アフリカ、オーストラリア、ニュージーランドに隔離分布している。以下では、ウルンベア属 – 3から8でアフリカ産の種、9でオーストラリア産の種、10でニュージーランド産の種について見ていく。

Wurmbea (Anguillarieae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998, Macfarlane 1987)
Underground parts: An ovoid corm is formed.
Stem and leaves: A single, erect aerial stem is formed. Several sheathing vegetative leaves are produced (black arrow), and one or two vegetative leaves with a sheathing base and an expanded leaf blade are also formed (green arrow). Even when two vegetative leaves are formed, the internode does not elongate and the leaves are produced close together. In this respect, Wurmbea differs from Iphigenieae. In small species, such as W. glassii shown in the upper figure, the leaves often do not become strongly conduplicate. In contrast, in species with long leaves, such as W. stricta, the leaves are often conduplicate, which increases their rigidity and enables them to stand upright.

Inflorescences and flowers: Because the flowers lack pedicels, the inflorescence appears spike-like, but it is a scorpioid cyme. The tepals are connate at the base, differing in this respect from Baeometra, in which the tepals are free. However, in some species, such as W. stricta shown in the upper photograph, the connate portion is very short, and the tepals appear to be free. Unlike Baeometra, the tepals are not narrowed into a slender claw at the base. The tepals are white, purple, or green, and one or two nectaries are formed on the adaxial side. The nectaries often differ in colour from the tepals and are considered to be effective for visual recognition by pollinators. The anthers are introrse to latrorse. As in Baeometra, the ovary is cylindrical; the carpels are free at the distal part of the ovary, and the styles are also free.

Fruits and seeds: The fruit is a cylindrical capsule and dehisces septicidally, rarely loculicidally, or by both septicidal and loculicidal dehiscence. The seeds are globose.

Unlike Baeometra, the other genus in the same tribe, Wurmbea has reduced pedicels.

Wurmbea has a disjunct distribution in Africa, Australia, and New Zealand. The following sections introduce African species in Wurmbea – 3 to 8, Australian species in section 9, and the New Zealand species in section 10.

ウルンベア属 (アンギラリア連) – 3

Wurmbea では花被片の中央付近に蜜腺が形成され、その形態や色は種によって異なる (Nordenstam 1978, 1986; Macfarlane 1987)。上の写真に示したアフリカ産4種では、いずれも花被片上に蜜腺が認められる。

W. pusilla は、南アフリカのドラケンスバーク山脈において、標高約3000 mの山頂付近の湿地に自生し、ときに水没することもある (Nordenstam 1978)。

Wurmbea (Anguillarieae) – 3

In Wurmbea, nectaries are formed near the middle of the tepals, and their morphology and colour vary among species (Nordenstam 1978, 1986; Macfarlane 1987). In all four African species shown in the photographs above, nectaries are visible on the tepals.

W. pusilla grows in wetlands near mountain summits at about 3000 m elevation in the Drakensberg Mountains of South Africa, where it may sometimes become submerged (Nordenstam 1978).

ウルンベア属 (アンギラリア連) – 4

Wurmbea kraussii は、蜜腺が雄ずいよりやや短い程度まで舟形の弁状に隆起する点で、ウルンベア属の他の種とは異なる。

Wurmbea (Anguillarieae) – 4

Wurmbea kraussii differs from other species of Wurmbea in that its nectaries are raised into boat-shaped, valve-like structures that reach almost as high as the stamens.

ウルンベア属 (アンギラリア連) – 5

W. spicata と W. recurva は、いずれも南アフリカのケープ地方に分布し、花を密につけた穂状花序を形成する。

Wurmbea (Anguillarieae) – 5

W. spicata and W. recurva are both distributed in the Cape region of South Africa and form densely flowered spike-like inflorescences.

ウルンベア属 (アンギラリア連) – 6

Wurmbea elatior は南アフリカ東部に自生し、花から哺乳類の糞臭成分であるインドールやスカトールなどを放出して糞に擬態し、糞食性のハエ類を誘引している (Johnson et al. 2020)。ハナアブ類とハチ類を主な送粉昆虫とする Wurmbea kraussii の花に W. elatior の花の匂い成分を付与すると、訪花昆虫群集は糞食性のハエ類が優占するようになり、匂いが誘引に有効であることが示された (Johnson et al. 2020)。

Wurmbea (Anguillarieae) – 6

Wurmbea elatior is native to eastern South Africa and mimics mammalian dung by emitting floral scent compounds such as indole and skatole, which are characteristic of dung odour, thereby attracting coprophagous flies (Johnson et al. 2020). When floral scent compounds from W. elatior were applied to flowers of Wurmbea kraussii, whose main pollinators are hoverflies and bees, the flower-visiting insect assemblage became dominated by coprophagous flies, demonstrating that the scent is effective in attracting them (Johnson et al. 2020).

ウルンベア属 (アンギラリア連) – 7

南アフリカのケープ地方に自生するWurmbea capensisは、花被が顕著に癒合し筒状になり、花被が雄ずいと癒合する。

Wurmbea (Anguillarieae) – 7

Wurmbea capensis, native to the Cape region of South Africa, has a conspicuously connate perianth that forms a tube, and the perianth is fused with the stamens.

ウルンベア属 (アンギラリア連) – 8

Wurmbea capensis は南アフリカのケープ地方に自生する。本種では、花被片が顕著に合着して花被筒を形成し、さらに花被と雄ずいも合着する。

Wurmbea (Anguillarieae) – 8

Wurmbea capensis is native to the Cape region of South Africa. In this species, the tepals are conspicuously connate and form a perianth tube, and the perianth is also fused with the stamens.

ウルンベア属 (アンギラリア連) – 9

これまでウルンベア属 – 3から8で見てきた種は、いずれもアフリカに自生し、すべて両性花を形成する。一方、ウルンベア属のオーストラリア産種には、性的多型を示す種があり、Wurmbea dioica ssp. alba と W. biglandulosa ssp. biglandulosa で詳しい研究が行われている (Nordenstam 1978, 1986; Macfarlane 1980, 1987; Case et al. 2008)。前者は両性株、雌株、雄株を形成し、後者は両性株と雌株を形成する。集団としては、両性株と雌株が混在する雌性両全性の集団、雌雄異株の集団、およびその中間的な集団などが観察される。

一方、Wurmbea のアフリカ産種、および Wurmbea 以外のイヌサフラン科の種では性的多型は知られておらず、すべて両性花を形成する。このことから、性的多様性を生み出す仕組みは、Wurmbea のうちオーストラリアに分布を広げた共通祖先で進化したと考えられる (Case et al. 2008)。

自殖しやすい両性花のみからなる集団から、他殖しやすい単性花を含む集団への進化については、自殖が起こりやすい条件下で、自殖を避けて他殖によって繁殖できる単性花個体が相対的に有利になる可能性が考えられている (Case and Barrett 2004a, 2004b; Vaughton and Ramsey 2004)。

Wurmbea dioica ssp. alba と W. biglandulosa ssp. biglandulosa の両種では、両性株と雌株が混在する集団において、乾燥ストレスの大きい集団ほど雌株の割合が高い傾向が見られる。乾燥ストレスが強い環境では、送粉者の数が減ったり、乾燥によって花が小さくなったりするため、訪花頻度が低下すると考えられる。その結果、両性花では他個体から花粉を受け取る機会が減り、相対的に自殖が増えやすくなる。自殖によって近交弱勢が生じる場合、自殖を避けて他殖によって種子を形成できる雌株が、相対的に有利になる可能性がある (Case and Barrett 2004a; Vaughton and Ramsey 2004)。

また、Wurmbea dioica ssp. alba では、両性花、雄花、雌花の間で、花の大きさ、蜜量、開花時期が異なる。このような違いがあると、送粉者はすべての花を同じようには訪れなくなり、花粉を受け取る機会や花粉を運び出す機会が花の型によって偏る可能性がある。その結果、両性花では他個体から花粉を受け取る機会が相対的に少なくなり、自殖の割合が高まりやすい。自殖によって近交弱勢が生じる場合、自殖を避けて他殖によって種子を形成する雌株や、他個体へ花粉を送る雄株などの単性花株が相対的に有利になり、集団内に維持される可能性がある (Case and Barrett 2004b)。 しかし、性的多型が見られるのはオーストラリアの種群に限られ、アフリカの種群では両性花しか知られていない。このため、花器官形成に関わる遺伝的要因も含めたさらなる研究が必要である。

Wurmbea (Anguillarieae) – 9

The species examined so far in Wurmbea – 3 to 8 are all native to Africa and all produce bisexual flowers. In contrast, some Australian species of Wurmbea show sexual polymorphism, and detailed studies have been conducted on Wurmbea dioica ssp. alba and W. biglandulosa ssp. biglandulosa (Nordenstam 1978, 1986; Macfarlane 1980, 1987; Case et al. 2008). The former produces hermaphroditic, female, and male plants, whereas the latter produces hermaphroditic and female plants. At the population level, gynodioecious populations in which hermaphroditic and female plants coexist, dioecious populations, and intermediate populations have been observed.

In contrast, sexual polymorphism is not known in African species of Wurmbea or in species of Colchicaceae outside Wurmbea, all of which produce bisexual flowers. This suggests that the mechanism generating sexual diversity evolved in the common ancestor of Wurmbea that expanded its distribution to Australia (Case et al. 2008).

The evolution from populations composed only of bisexual flowers, which readily self-fertilise, to populations containing unisexual flowers, which promote outcrossing, may have occurred under conditions in which selfing is favoured. Under such conditions, individuals with unisexual flowers, which avoid selfing and reproduce by outcrossing, may become relatively advantageous (Case and Barrett 2004a, 2004b; Vaughton and Ramsey 2004).

ウルンベア属 (アンギラリア連) – 10

Wurmbea novae-zelandiae はニュージーランドの湿地に固有の種で、花茎の高さが約5 cmと小型である。ウルンベア属の他の種では、花被片と雄ずいは通常6個、心皮と花柱は通常3個であるが、本種では花被片と雄ずいが3から4個、心皮と花柱が1から3個に変化する (Heenan et al. 2017)。たとえば、左上の写真の花では花被片が4枚、右下の写真の花では心皮と花柱がそれぞれ2本である。また、花被片の一部が葉化することもある。本種は、オーストラリアに分布し、高さ約15 cmの花茎に1花をつける Wurmbea uniflora と姉妹種である (Heenan et al. 2017)。花柱が広がることで自殖能力が高まり、オーストラリアからニュージーランドへの長距離分散後に、ニュージーランドで定着するうえで有利に働いた可能性があると考えられている (Case et al. 2008)。

Wurmbea (Anguillarieae) – 10

Wurmbea novae-zelandiae is endemic to wetlands in New Zealand and is a small species, with scapes about 5 cm tall. In other species of Wurmbea, the tepals and stamens are usually six in number, and the carpels and styles are usually three in number. In this species, however, the number of tepals and stamens varies from three to four, and the number of carpels and styles varies from one to three (Heenan et al. 2017). For example, the flower in the upper left photograph has four tepals, whereas the flower in the lower right photograph has two carpels and two styles. In addition, some tepals may become leaf-like. This species is sister to Wurmbea uniflora, which is distributed in Australia and bears a single flower on a scape about 15 cm tall (Heenan et al. 2017). The spreading of the styles is thought to increase autonomous selfing ability and may have been advantageous for establishment in New Zealand after long-distance dispersal from Australia (Case et al. 2008).

イヌサフラン連 – 1

イヌサフラン連 Colchiceae は、主にアフリカに分布する。グロリオサ属 Gloriosa はアジアにも分布を広げ、11種が知られている。サンダーソニア属 Sandersonia とヘキサキルティス属 Hexacyrtis はアフリカ南部に分布し、それぞれ1種からなる。オルニソグロッサム属 Ornithoglossum はアフリカ東部から南部にかけて分布し、7種が知られている。イヌサフラン属 Colchicum はイヌサフラン科でもっとも多様化した属で、165種がアフリカから地中海地方、ヨーロッパ、西アジアにかけて分布する。

Colchiceae – 1

Colchiceae is distributed mainly in Africa. The genus Gloriosa has expanded its distribution into Asia, and 11 species are known. The genera Sandersonia and Hexacyrtis are distributed in southern Africa and each consists of a single species. The genus Ornithoglossum is distributed from eastern to southern Africa, and seven species are known. The genus Colchicum is the most diversified genus in Colchicaceae, with 165 species distributed from Africa to the Mediterranean region, Europe, and western Asia.

イヌサフラン連 – 2

イヌサフラン連では、イヌサフラン属以外の属は、下向きの花をつけ、花被片が反り返るという特徴をもつ。したがって、イヌサフラン連の共通祖先では、上向きの花から、下向きで花被片が反り返る花が進化し、その後、イヌサフラン属の共通祖先で、再び上向きで花被片が反り返らない花が進化した可能性が高い。

Colchiceae – 2

In Colchiceae, the genera other than Colchicum are characterized by nodding flowers with reflexed tepals. Therefore, in the common ancestor of Colchiceae, erect flowers may have evolved into nodding flowers with reflexed tepals, and subsequently, in the common ancestor of Colchicum, erect flowers with non-reflexed tepals most likely evolved again.

グロリオサ属 (イヌサフラン連) – 1

グロリオサ属 Gloriosa には11種が知られており、主にアフリカとアジアに分布する。また、オーストラリア東部に帰化している (POWO)。

Gloriosa (Colchiceae) – 1

Eleven species are known in the genus Gloriosa, which is distributed mainly in Africa and Asia. It is also naturalized in eastern Australia (POWO).

グロリオサ属 (イヌサフラン連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 球茎をもつ。球茎は二叉に分かれることもあり、丸いこともある。
茎葉: 茎は直立するか、ややつる性となる。葉は無柄で、互生、対生、または輪生する。扁平な葉の先端は巻きひげとなる。
花序, 花: 各葉腋に、花柄をもつ花を1個ずつつける。花は下垂する。花被片は離生し、多くの種で反り返る。花被片は黄色、橙赤色、または二色性で、縁が波打つ種もある。葯は内向。花柱は合着して1本となり、先端付近で3本に分かれる。
果実, 種子: 果実は胞背裂開する。種子は楕円形で、赤色の肉質種皮 sarcotesta が発達する。 葉の先端が巻きひげとなる形質は、グロリオサ属の共通祖先で進化した形質だと考えられるが、サンダーソニア属でも収斂的に進化している。

Gloriosa (Colchiceae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: A corm is formed. The corm may be bifurcate or rounded.
Stem and leaves: The stem is erect or somewhat climbing. The leaves are sessile and arranged alternately, oppositely, or in whorls. The tips of the flat leaves become tendrils.
Inflorescences and flowers: A single pedicellate flower is borne in each leaf axil. The flowers are pendent. The tepals are free and reflexed in many species. The tepals are yellow, orange-red, or bicoloured, and in some species their margins are undulate. The anthers are introrse. The styles are fused into a single style and divide into three branches near the apex.
Fruits and seeds: The fruit dehisces loculicidally. The seeds are ellipsoid, and a red fleshy sarcotesta is well developed.

The character in which the leaf tip becomes a tendril is considered to have evolved in the common ancestor of Gloriosa, but it also evolved convergently in Sandersonia.

グロリオサ属 (イヌサフラン連) – 3 : グロリオサの葉先の巻きひげ

グロリオサの葉身部の先端側 (写真の黒色矢印) では表裏の区別が明瞭である。一方、巻きひげとなる葉先部（赤色矢印）は、葉身部と異なり、やや太く細長い円柱状となる。このため外形は放射相称的に見えるが、維管束は背腹性を保持している (Arber 1920)。巻きひげの先端は硬く棘状となり、他物に引っかかりやすい。葉先は、他物に接触するかどうかにかかわらず、伸長を続ける。表皮細胞の表面には縦方向に細長い畝が多数形成され、葉先と付着物との間の摩擦を高めている (Rjosk et al. 2017)。

Gloriosa (Colchiceae) – 3 : Leaf-tip tendrils of Gloriosa superba

In the distal part of the leaf blade of Gloriosa superba (black arrow in the photograph), the distinction between the adaxial and abaxial surfaces is clear. In contrast, the leaf-tip region that develops into a tendril (red arrow) differs from the leaf blade in becoming a somewhat thickened, slender cylindrical structure. Thus, its external morphology appears radially symmetrical, but the vascular bundles retain dorsiventrality (Arber 1920). The tip of the tendril becomes hard and spine-like, making it easy to catch on surrounding objects. The leaf tip continues to elongate regardless of whether it comes into contact with surrounding objects. Numerous longitudinally elongated ridges are formed on the surface of the epidermal cells, increasing friction between the leaf tip and the support to which it attaches (Rjosk et al. 2017).

グロリオサ属 (イヌサフラン連) – 4 : グロリオサ属のつる性と花被片の反り返りの多様性

Gloriosaには花被片が強く反り返り、花柱がほぼ直角に曲がる種（例えばGloriosa superba）と、花被片が強く反り返らず、花柱がほとんど曲がらない種（例えば上の写真のGloriosa rigidifolia）があり、後者はかつてリットニア属Littoniaとして扱われたこともあったが、分子系統解析によりグロリオサ属と単系統群を形成することがわかり、現在ではグロリオサ属に統合されている (Thi et al. 2013)。

Gloriosa (Colchiceae) – 4 : Diversity in climbing habit and tepal reflexion in Gloriosa

Gloriosa includes species with strongly reflexed tepals and a style bent almost at a right angle, such as Gloriosa superba, as well as species with tepals that are not strongly reflexed and a style that is scarcely bent, such as Gloriosa rigidifolia (above photos). The latter were once treated as members of the genus Littonia, but molecular phylogenetic analyses showed that they form a monophyletic group with Gloriosa. They are therefore now included in Gloriosa (Thi et al. 2013).

グロリオサ属 (イヌサフラン連) – 5 : グロリオサ属の花被の色彩

グロリオサ属の花被片の色は黄色、橙赤色、または二色性である。グロリオサ Gloriosa superba の花被片に見られるオレンジ色から赤色と黄色の模様は、チョウ類に認識されやすく（Weiss 1997)、V字型の模様は蜜腺への誘引路として機能している可能性がある（Daniels et al. 2020)。

Gloriosa (Colchiceae) – 5 : Perianth coloration in Gloriosa

The tepals of Gloriosa are yellow, orange-red, or bicoloured. The orange-to-red and yellow pattern seen on the tepals of Gloriosa superba is easily recognized by butterflies (Weiss 1997), and the V-shaped pattern may function as a guide leading them to the nectaries (Daniels et al. 2020).

グロリオサ属 (イヌサフラン連) – 6 :グロリオサの長い口吻用の蜜腺

ユリ目の共有派生形質は、花被片上に花被蜜腺を持つことである。グロリオサ Gloriosa superba の蜜腺は花被片の向軸側基部にあり、チョウ類は左の写真の花弁向軸側の入口から口吻を差し込み (点線)、花被片基部にある蜜腺から吸蜜する。蜜腺への入口は、口吻の短い昆虫の吸蜜を制限し、口吻の長いチョウ類による訪花を促進していると考えられる (Daniels et al. 2020)。チョウ類が反り返った花被片の基部にある蜜腺へアプローチすると、翅の下面が葯に接触し、花粉が付着する (Daniels et al. 2020)。

Gloriosa (Colchiceae) – 6 : nectaries adapted for long proboscides in Gloriosa superba

A shared derived character of Liliales is the presence of tepal nectaries on the tepals. In Gloriosa superba, the nectaries are located at the adaxial base of the tepals. Butterflies insert their proboscides through the entrance on the adaxial side of the tepal shown in the photograph on the left (dotted line) and feed on nectar from the nectaries at the tepal base. The entrance to the nectary is thought to restrict nectar access by insects with short proboscides and to promote visitation by long-proboscid butterflies (Daniels et al. 2020). When butterflies approach the nectaries at the base of the reflexed tepals, the undersides of their wings come into contact with the anthers and become dusted with pollen (Daniels et al. 2020).

グロリオサ属 (イヌサフラン連) – 7 :グロリオサのほぼ直角に曲がる雌ずい

グロリオサ属では、花柱が直角に曲がる種と、ほぼまっすぐな花柱をもつ種がある。グロリオサ Gloriosa superba の花柱は、発生過程で基部が向軸側（花の上側）へほぼ直角に屈曲する。子房では向軸側の子房室の大きさが背軸側の子房室よりも小さく、蕾の段階ですでに屈曲が認められる。柱頭は葯より突出するため、他個体の花粉を付着した送粉昆虫であるシロチョウ科のチョウ類は、訪花時にまず柱頭に接触しやすい。その結果、自家受粉の割合が低下し、他家受粉の割合が高まると考えられる（Daniels et al. 2020)。同様の雌ずいの屈曲は、Lilium martagonでも観察されている（Brantjes and Bos 1980, Corbera et al. 2018)。

Gloriosa (Colchiceae) – 7 : a style of Gloriosa superba bent almost at a right angle

In Gloriosa, some species have styles that bend at a right angle, whereas others have nearly straight styles. The style of Gloriosa superba becomes bent almost at a right angle toward the adaxial side, i.e. the upper side of the flower, during development. In the ovary, the adaxial locule is smaller than the abaxial locule, and the curvature is already evident at the bud stage. Because the stigma protrudes beyond the anthers, pierid butterflies carrying pollen from other individuals are likely to contact the stigma first when visiting the flower. This is thought to reduce the frequency of self-pollination and increase the frequency of cross-pollination (Daniels et al. 2020). A similar curvature of the pistil has also been observed in Lilium martagon (Brantjes and Bos 1980; Corbera et al. 2018).

グロリオサ属 (イヌサフラン連) – 8 : グロリオサ属の肉質種皮

イヌサフラン科では、ウブラリア連のチゴユリ属 Disporum が液果を形成し、同連のウブラリア属 Uvularia およびトリプラデニア連の Schelhammera multiflora を除く種では、種子にストロフィオールが形成される。これらの形質は、いずれも動物散布に関係していると考えられている (Nordenstam 1998)。一方、グロリオサ属 Gloriosa でも動物散布に関係する種子形質が収斂的に進化している。グロリオサ属では赤い種子が形成され、鳥散布される可能性があると推定されている (Nordenstam 1998)。ただし、この赤い肉質部分は、ウブラリア属やトリプラデニア連で進化した、胚珠の縫線部が肥厚したストロフィオールではない。グロリオサ属の赤い肉質部分は、外種皮の外層が肥厚して肉質化した肉質種皮 (sarcotesta) である (Nordenstam 1998; le Roux et al. 1997; Silveira et al. 2016)。

Gloriosa (Colchiceae) – 8 : Sarcotesta of Gloriosa seeds

In Colchicaceae, the genus Disporum in Uvularieae forms berries, and strophioles are formed on the seeds in Uvularia in the same tribe and in all species of Tripladenieae except Schelhammera multiflora. These characters are thought to be associated with animal dispersal (Nordenstam 1998). In Gloriosa, seed characters associated with animal dispersal have also evolved convergently. In this genus, red seeds are formed and are inferred to be possibly bird-dispersed (Nordenstam 1998). However, the red fleshy part is not a strophiole formed by the thickening of the raphe region of the ovule, as evolved in Uvularia and Tripladenieae. In Gloriosa, the red fleshy part is a sarcotesta, formed by thickening and fleshy development of the outer layer of the testa (Nordenstam 1998; le Roux et al. 1997; Silveira et al. 2016).

サンダーソニア属 (イヌサフラン連) – 1

サンダーソニア属 Sandersonia は1種のみからなり、Sandersonia aurantiaca が南アフリカおよびエスワティニに分布する (POWO 2026)。

Sandersonia (Colchiceae) – 1

The genus Sandersonia consists of a single species, Sandersonia aurantiaca, which is distributed in South Africa and Eswatini (POWO 2026).

サンダーソニア属 (イヌサフラン連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 二叉に分かれた球茎をもつ。
茎葉: 茎は直立する。葉は無柄で茎を抱き、互生する。葉は扁平で披針形、先端は巻きひげとなる。
花序, 花: 各葉腋に、花柄をもつ花を1個ずつつける。花は下垂する。花被片は合着し、花被は壺形から鐘形となり、先端部が反り返る。花被片には短い距がある。花被は橙色。葯は内向。花柱は合着して1本となり、先端側で3本に分かれる。
果実, 種子: 果実は卵形から長楕円形の蒴果で、胞間裂開する。種子は球形で、表面にいぼ状突起がある。 サンダーソニア属は、葉の先端が巻きひげとなること、釣鐘形の花をもつこと、花被片が合着すること、および花被片に距があることを特徴とする。葉の先端が巻きひげとなる形質は、グロリオサ属でも収斂的に進化している。

Sandersonia (Colchiceae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: A bifurcate corm is formed.
Stem and leaves: The stem is erect. The leaves are sessile, stem-clasping, and alternate. They are flat and lanceolate, and their tips become tendrils.
Inflorescences and flowers: A single pedicellate flower is borne in each leaf axil. The flowers are pendent. The tepals are connate, and the perianth is urceolate to campanulate, with the distal parts reflexed. The tepals have short spurs. The perianth is orange. The anthers are introrse. The styles are fused into a single style and divide into three branches toward the apex.
Fruits and seeds: The fruit is an ovoid to oblong capsule and dehisces septicidally. The seeds are globose, with wart-like projections on the surface.

Sandersonia is characterized by leaf tips modified into tendrils, campanulate flowers, connate tepals, and spurred tepals. The character in which the leaf tips become tendrils has also evolved convergently in Gloriosa.

オルニソグロッサム属 (イヌサフラン連) – 1

オルニソグロッサム属 Ornithoglossum は9種からなり、アフリカ東部から南部にかけて分布する (POWO 2026)。

Ornithoglossum (Colchiceae) – 1

The genus Ornithoglossum consists of nine species and is distributed from eastern to southern Africa (POWO 2026).

オルニソグロッサム属 (イヌサフラン連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 二叉に分かれた球茎をもつ。
茎葉: 茎は直立し、単一または分枝する。葉は無柄で、二つ折りとなり、基部は鞘状になって茎を抱く。葉は2列生する。
花序, 花: 各葉腋に、花柄をもつ花を1個ずつつける。花は下垂する。花被片は離生し、反り返る。花被片の向軸側に蜜腺がある。花被片は黄色、緑色、くすんだ褐色、または黒色で、二色性を示すものが多い。葯は外向。花柱は離生する。
果実, 種子: 果実は長楕円形の蒴果で、胞間裂開する。種子は球形である。

オルニソグロッサム属は、イヌサフラン連の祖先的な形質を保持しており、属を特徴づける明瞭な固有形質は見いだされていない。

Ornithoglossum (Colchiceae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: A bifurcate corm is formed.
Stem and leaves: The stem is erect, either unbranched or branched. The leaves are sessile, conduplicate, and stem-clasping, with sheathing bases. They are distichous.
Inflorescences and flowers: A single pedicellate flower is borne in each leaf axil. The flowers are pendent. The tepals are free and reflexed. Nectaries are present on the adaxial side of the tepals. The tepals are yellow, green, dull brown, or black, and many are bicoloured. The anthers are extrorse. The styles are free.
Fruits and seeds: The fruit is an oblong capsule and dehisces septicidally. The seeds are globose.

ヘキサキルティス属 (イヌサフラン連) – 1

ヘキサキルティス属 Hexacyrtis は1種のみからなり、Hexacyrtis dickiana が南アフリカおよびナミビアに分布する (POWO 2026)。

Hexacyrtis (Colchiceae) – 1

The genus Hexacyrtis consists of a single species, Hexacyrtis dickiana, which is distributed in South Africa and Namibia (POWO 2026).

ヘキサキルティス属 (イヌサフラン連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 粗い網目状の外皮をもつ球茎を形成する (Vinnersten and Manning 2007)。
茎葉: 茎は直立し、単一または上部で分枝する。葉は無柄で、二つ折りとなり、基部は鞘状になって茎を抱く。葉は2列生する。
花序, 花: 苞を伴う2から6花からなる散形状花序をつける。花は下垂する。花被片は離生し、反り返る。花被片の基部には距がある (白色矢印)。花被片は黄色と赤褐色の二色性を示す。葯は外向。花柱は合着し、先端部のみ離生する (黒色矢印)。
果実, 種子: 果実は長楕円形の蒴果で、胞背裂開する。種子は球形である。

ヘキサキルティス属は、散形状花序をもつことを特徴とする (Vinnersten and Manning 2007)。

Hexacyrtis (Colchiceae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: A corm with a coarse reticulate tunic is formed (Vinnersten and Manning 2007).
Stem and leaves: The stem is erect, either unbranched or branched in the upper part. The leaves are sessile, conduplicate, and stem-clasping, with sheathing bases. They are distichous.
Inflorescences and flowers: An umbel-like inflorescence with two to six bracteate flowers is formed. The flowers are pendent. The tepals are free and reflexed. The tepals have spurs at the base (white arrow). The tepals are bicoloured, yellow and reddish brown. The anthers are extrorse. The styles are fused, with only the apical part free (black arrow).
Fruits and seeds: The fruit is an oblong capsule and dehisces loculicidally. The seeds are globose.

Hexacyrtis is characterized by its umbel-like inflorescence (Vinnersten and Manning 2007).

イヌサフラン属 (イヌサフラン連) – 1

イヌサフラン属 Colchicum はイヌサフラン科でもっとも多様化した属で、165種がアフリカから地中海地方、ヨーロッパ、西アジアにかけて分布する。イヌサフラン連では、南アフリカからヨーロッパおよび北アフリカの地中海地域へ、少なくとも2回分散したと推定されている (Chacón and Renner 2014)。しかし、どのような要因によって長距離分散が可能になったのか、また、分散先での多様化を可能にした前適応があったのかどうかは、まだ明らかになっていない。

Colchicum (Colchiceae) – 1

The genus Colchicum is the most diversified genus in Colchicaceae, with 165 species distributed from Africa to the Mediterranean region, Europe, and western Asia. In Colchiceae, at least two dispersal events from South Africa to Europe and the Mediterranean region of North Africa have been inferred (Chacón and Renner 2014). However, the factors that enabled long-distance dispersal, and whether any preadaptations facilitated diversification in the newly colonized areas, remain unclear.

イヌサフラン属 (イヌサフラン連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 突起のある球形または二叉に分かれた球茎を形成する。
茎葉: 茎は直立するが短く、地上にはほとんど現れない。葉は根生する。葉身は線形から卵形で、開花期に花と同時に展開するか、開花後に展開する。
花序, 花: 花は単生または叢生し、上向きに開く。花被片は離生または合着し、反り返らない。雄ずいの基部には蜜腺がある (黄色矢印)。花被片は紫色。葯は内向。花柱は離生するか、または合着して先端部のみ離生する。開花時には子房が地下にあり、球茎内に位置する (赤色矢印)。
果実, 種子: 果実は楕円形から球形の蒴果で、胞間裂開する。開花時に地下の球茎内にある子房は、栄養シュートの伸長に伴って地上に現れる (白色矢印)。種によっては、種子にストロフィオールを形成する (黄緑色矢印)。 イヌサフラン属は、地上茎をほとんどもたないこと、上向きに開く花をもつこと、花被片が反り返らないこと、および雄ずいに蜜腺をもつことを特徴とする。イヌサフラン科の他の属では花被片に蜜腺が形成されるのに対し、イヌサフラン属では雄ずい由来の蜜腺が雄ずいの基部に形成される (Manning et al. 2007)。

Colchicum (Colchiceae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: A globose corm with projections, or a bifurcate corm, is formed.
Stem and leaves: The stem is erect but short and scarcely emerges above ground. The leaves are radical. The leaf blades are linear to ovate and expand either at the same time as flowering or after flowering.
Inflorescences and flowers: The flowers are solitary or fascicled and open upwards. The tepals are free or connate and not reflexed. Nectaries are present at the base of the stamens (yellow arrow). The tepals are purple. The anthers are introrse. The styles are free, or fused with only the apical part free. At flowering, the ovary is subterranean and located within the corm (red arrow).
Fruits and seeds: The fruit is an elliptic to globose capsule and dehisces septicidally. The ovary, which is located within the subterranean corm at flowering, emerges above ground as the vegetative shoot elongates (white arrow). In some species, strophioles are formed on the seeds (yellow-green arrow).

Colchicum is characterized by the near absence of an aerial stem, upward-opening flowers, non-reflexed tepals, and staminal nectaries. Whereas nectaries are formed on the tepals in other genera of Colchicaceae, in Colchicum nectaries of staminal origin are formed at the base of the stamens (Manning et al. 2007).

イヌサフラン属 (イヌサフラン連) – 3

イヌサフラン属の多くの秋咲き種では、花が先に現れ、葉は開花後または翌春に展開する (写真上段)。一方、多くの春咲き種では、花と葉が同時に地上に現れる (写真下段)。分子系統樹からは後者が祖先的状態であり、秋咲きは複数回独立に進化したと推定されている (Persson et al. 2018)。秋に開花することには、春に比べて周囲の植物が繁茂しておらず花が目立ちやすいこと、また送粉者をめぐる競争が比較的少ないことなど、適応的な利点がある可能性がある (Persson et al. 2018)。

Colchicum (Colchiceae) – 3

In many autumn-flowering species of Colchicum, the flowers appear first, and the leaves expand after flowering or in the following spring (upper photographs). In contrast, in many spring-flowering species, the flowers and leaves emerge above ground at the same time (lower photographs). Molecular phylogenetic analysis suggests that the latter condition is ancestral, and that autumn flowering evolved independently multiple times (Persson et al. 2018). Flowering in autumn may have adaptive advantages, such as making the flowers more conspicuous because surrounding vegetation is less dense than in spring, and reducing competition for pollinators (Persson et al. 2018).

イヌサフラン属 (イヌサフラン連) – 4

Colchicum dregei, C. rechingeri, C. villosum などは、密に花をつける花序と大きな苞を形成することから、従来はアンドロシンビウム属 Androcymbium として扱われてきた。しかし、分子系統解析の結果、Androcymbium を分離するとイヌサフラン属 Colchicum が側系統群となることが示され、現在ではこれらの種はイヌサフラン属に含められている (Manning et al. 2007)。

Colchicum (Colchiceae) – 4

Colchicum dregei, C. rechingeri, C. villosum, and related species were formerly treated as the genus Androcymbium because they form densely flowered inflorescences and large bracts. However, molecular phylogenetic analysis showed that Colchicum becomes paraphyletic if Androcymbium is segregated, and these species are now included in Colchicum (Manning et al. 2007).

イヌサフラン属 (イヌサフラン連) – 5

Colchicum bulbocodium (左および中央の写真) は、花柱が先端近くまで合着している点で、他のイヌサフラン属の種 (右の写真) と異なる。このため、従来は Bulbocodium という別属として扱われてきた。しかし、分子系統解析により Colchicum の内群に位置することが示され、現在ではイヌサフラン属 Colchicum に含められている (Manning et al. 2007)。

Colchicum (Colchiceae) – 5

Colchicum bulbocodium (left and centre photographs) differs from other species of Colchicum (right photograph) in having styles that are fused almost to the apex. For this reason, it was formerly treated as a separate genus, Bulbocodium. However, molecular phylogenetic analysis showed that it is nested within Colchicum, and it is now included in the genus Colchicum (Manning et al. 2007).

イヌサフラン属 (イヌサフラン連) – 6

イヌサフラン属では一般に花被片の基部が合着して筒状になるが、Colchicum montanaやC. robustum などでは花被片が合着せず、離生している。このため、これらの種はかつて Merendera という別属として扱われたことがある。しかし、分子系統解析により Colchicum の内群に位置することが示され、現在では Colchicum に含められている (Manning et al. 2007)。

Colchicum (Colchiceae) – 6

In Colchicum, the bases of the tepals are generally connate and form a tube. However, in species such as Colchicum montana and C. robustum, the tepals are free and not connate. For this reason, these species were once treated as a separate genus, Merendera. However, molecular phylogenetic analysis showed that they are nested within Colchicum, and they are now included in Colchicum (Manning et al. 2007).

イヌサフラン属 (イヌサフラン連) – 7

イヌサフラン属(Androcymbium を含む) の球茎は、どのように地下に潜るのだろうか。多くの球根植物は、収縮根と呼ばれる特殊な根をもつ。収縮根 (contractile roots) が収縮することで、新しい球根が地下へ移動する (Pütz 2022)。一方、イヌサフラン属では収縮根ではなく、種によって異なる2つの方法で球茎を地下へ移動させる。

湿った草地に生える C. autumnale では、球茎は深さ15–25 cm に位置することが多い。毎年、新しい球茎が形成される際に、下方へ伸長する短い匍匐枝が形成され、15–20年かけてその深さに達する (Fritsche 1955)。

一方、C. stevenii のように乾燥した草地に生える種では、球茎は1年で地表下6–8 cm に達する。C. stevenii では、種子から一次根が伸長すると、一次根の皮層が崩壊し、その崩壊によって生じた空間に、本葉 (地上葉) の基部が、それに付随する幼芽を伴って下降伸長していく (Galil 1968)。つまり、一次根の中を、葉の基部に包まれた茎頂分裂組織が下降していくのである。皮層の崩壊には、葉の下部に生じた二次根 (不定根) の根冠が関与している可能性が示唆されている (Galil 1968)。C. ritchii の球茎も、同じ方法で1年のうちに20 cm 下降することがある (Galil 1968)。なお、Iris および Oxalis の一部の種でも、同様の仕組みが収斂的に進化している (Galil 1968)。

Colchicum (Colchiceae) – 7

How do the corms of Colchicum (including Androcymbium) move underground? Many bulbous plants have specialized roots called contractile roots. By contracting, contractile roots move newly formed bulbs underground (Pütz 2022). In Colchicum, however, corms are moved underground not by contractile roots, but by two different mechanisms depending on the species.

In C. autumnale, which grows in moist grasslands, the corms are often located at a depth of 15–25 cm. Each year, when a new corm is formed, a short downward-growing stolon is produced, and the corm reaches this depth over 15–20 years (Fritsche 1955).

In contrast, in species that grow in dry grasslands, such as C. stevenii, the corm reaches 6–8 cm below the soil surface within a single year. In C. stevenii, after the primary root elongates from the seed, the cortex of the primary root disintegrates. Into the space produced by this disintegration, the base of the foliage leaf, together with the associated young bud, elongates downward (Galil 1968). In other words, the shoot apical meristem, enclosed by the leaf base, descends through the primary root. It has been suggested that the root cap of secondary roots (adventitious roots) formed at the lower part of the leaf may be involved in the disintegration of the cortex (Galil 1968).

The corm of C. ritchii may also descend by the same mechanism, sometimes reaching a depth of 20 cm within a single year (Galil 1968). A similar mechanism has also evolved convergently in some species of Iris and Oxalis (Galil 1968).