イヌサフラン科 (ユリ目) Corchicaceae (Liliales)

イヌサフラン科 (ユリ目) Corchicaceae (Liliales)

系統樹は、Zuntini et al. (2024) の calibrated_family_level_young_tree.xlsx に基づき、Suppl. Tab. 3 に示された crown node age をイヌサフラン目における最初の分岐年代として用いて、ChatGPT により作図した。

The phylogenetic tree was drawn using ChatGPT based on the file calibrated_family_level_young_tree.xlsx from Zuntini et al. (2024), with the crown node age shown in Suppl. Tab. 3 used as the age of the earliest divergence within Colchicales.

イヌサフラン科のイヌサフランは、夏の終わりに葉に先立って花だけを地上に伸ばして咲く。

In Colchicaceae, Colchicum autumnale flowers in late summer by producing only its flowers above ground before the leaves emerge.

9月初旬にスイスのローザンヌ近郊の山地を訪れた際、イヌサフラン Colchicum autumnale が咲いていた。

When I visited the mountains near Lausanne, Switzerland, in early September, Colchicum autumnale was in flower.

球茎を観察するために掘ってみると意外に深く、15 cmほど掘ったところで、ようやく球茎の上部が見えた (右写真矢印)。

When I dug to observe the corm, it turned out to be surprisingly deep. Only after digging about 15 cm did the upper part of the corm finally become visible (arrow in the right photograph).

球茎の皮（白色矢印）をむくと、6本の雄ずいと6枚の花被片が合着し、長さ約15cmの花被筒 (橙色矢印) を形成していることがわかる。雄ずいは花被筒の先端部で遊離し伸び出している (赤色矢印)。一番右の写真は花被筒を縦に半分に切ったもので、6本の雄ずいのうち3本だけが残っている。

When the tunic of the corm (white arrow) is removed, it becomes clear that the six stamens and six tepals are fused to form a perianth tube approximately 15 cm long (orange arrow). The stamens become free and extend from the distal end of the perianth tube (red arrow). The rightmost photograph shows the perianth tube cut longitudinally in half, with only three of the six stamens remaining.

雌しべの花柱は花被筒と同じくらい長く (黒色矢印)、子房 (紫色矢印) は球茎の中にある。ラン科の Angraecum sesquipedale では、1枚の花弁が変形して長い距をつくるが、イヌサフランでは花被筒そのものが長く伸びる。花全体の長さで見ると、イヌサフランは被子植物の中でも最大級で、「被子植物のキリン」と呼びたくなるほどである。

The style of the pistil is as long as the perianth tube (black arrow), and the ovary (purple arrow) is located within the corm. In the orchid Angraecum sesquipedale, one petal is modified to form a long spur, whereas in Colchicum autumnale the perianth tube itself is greatly elongated. In terms of total flower length, C. autumnale is among the longest-flowered angiosperms, and it is tempting to call it the “giraffe of angiosperms.”

イヌサフラン科各属の分布 Distribution of the genera of Colchicaceae

イヌサフラン科 Colchicaceae は、以下の15属に分類されている：バエオメトラ属 Baeometra (1種)、ブルカルディア属 Burchardia (6種)、カムプトリザ属 Camptorrhiza (1種)、イヌサフラン属 Colchicum (165種)、チゴユリ属 Disporum (30種)、グロリオサ属 Gloriosa (11種)、ヘキサキルティス属 Hexacyrtis (1種)、イピゲニア属 Iphigenia (14種)、クンテリア属 Kuntheria (1種)、オルニソグロッサム属 Ornithoglossum (9種)、サンダーソニア属 Sandersonia (1種)、シェルハンメラ属 Schelhammera (2種)、トリプラデニア属 Tripladenia (1種)、ウブラリア属 Uvularia (5種)、ウルンベア属 Wurmbea (54種) (POWO 2026)。

イヌサフラン科は主に旧世界に分布する。新世界では北米にウブラリア属 Uvularia が分布するのみで、南米には分布しない。

Colchicaceae is classified into the following 15 genera: Baeometra (1 species), Burchardia (6 species), Camptorrhiza (1 species), Colchicum (165 species), Disporum (30 species), Gloriosa (11 species), Hexacyrtis (1 species), Iphigenia (14 species), Kuntheria (1 species), Ornithoglossum (9 species), Sandersonia (1 species), Schelhammera (2 species), Tripladenia (1 species), Uvularia (5 species), and Wurmbea (54 species) (POWO 2026).

Colchicaceae is distributed mainly in the Old World. In the New World, only Uvularia occurs in North America, and the family is absent from South America.

イヌサフラン科の属の系統関係、分岐年代、分布 Phylogenetic relationships, divergence times, and distributions of the genera of Colchicaceae

イヌサフラン科はオーストラリアで初期に多様化し、古第三紀にアフリカおよびアジアへ分布を広げて多様化した。その後、ベーリング陸橋を経由して北米へ広がり、ウブラリア属 Uvularia が分化したと推定されている(Chacón and Renner 2014)。 Colchicaceae is inferred to have undergone early diversification in Australia, then expanded into Africa and Asia during the Paleogene, where it diversified further. It is also inferred to have subsequently spread to North America via the Bering Land Bridge, where Uvularia differentiated (Chacón and Renner 2014).

イヌサフラン科の科内分類 Infrageneric classification of Colchicaceae

イヌサフラン科は、分子系統解析と形態形質に基づき、6連に分類されている (Chacón and Renner 2014)。

Colchicaceae is classified into six tribes based on molecular phylogenetic analyses and morphological characters (Chacón and Renner 2014).

イヌサフラン科の顕著な特徴

1. 花被と雄ずいの発生的近接性

イヌサフラン科に特徴的な形態は、(1) 花被と雄ずいの発生的近接性、および (2) 球茎である。形態以外では、コルヒチンのような特有のコルチカム型アルカロイドを産生すること、およびシュウ酸カルシウムが結晶砂 crystal sand として形成されることも、本科に共通する特徴である (Goldblatt 1995)。

花被と雄ずいの発生的近接性とは、花被と雄ずいの原基が発生後期まで分離しないことである (Endress 1995; ただし、すべての属が調べられているわけではない)。この性質により、蕾内で各花被片が対応する雄ずいを包む、蕾の時に花被片が雄ずいを包むため雌ずいが露出する、あるいは開花時に花被と雄ずいの基部が合着しているように見える、といった形態が生じる。

上図左の Tripladenia cunninghamii では、蕾の中で花被片が雄ずいを囲んでいる。上図右上下の Schelhammera multiflora では、蕾 (白色矢印) の時に各花被片が雄ずいを包むため、中央の雌ずいが露出している。

単子葉植物全体では、ユリ科やツルボラン科などのように、花被と雄ずいの原基が発生初期から分離している群と、ヒガンバナ科ネギ亜科やシュロソウ科などのように、イヌサフラン科と同様、発生後期まで分離しない群が見られる (Endress 1995)。花被と雄ずいの発生的近接性は、イヌサフラン科の共通祖先で進化した可能性が高い。

Distinct morphological characters of Colchicaceae

1. Developmental proximity between perianth and stamen

Characteristic morphological features of Colchicaceae are (1) the developmental association between the perianth and stamens, and (2) the corm. In addition to morphology, the production of characteristic colchicum-type alkaloids, such as colchicine, and the formation of calcium oxalate as crystal sand are also shared features of the family (Goldblatt 1995).

The developmental association between the perianth and stamens means that the primordia of the perianth and stamens remain undifferentiated until relatively late in development (Endress 1995; although not all genera have been examined). This condition gives rise to morphologies in which each tepal encloses the corresponding stamen in the bud, the gynoecium is exposed in the bud because the tepals enclose the stamens, or the bases of the perianth and stamens appear to be fused at anthesis.

In Tripladenia cunninghamii in the upper left figure, the tepals enclose the stamens within the bud. In Schelhammera multiflora in the upper and lower right figures, each tepal encloses a stamen in the bud (white arrow), leaving the central gynoecium exposed. Across monocots as a whole, some groups, such as Liliaceae and Asphodelaceae, have perianth and stamen primordia that are separate from early development, whereas other groups, such as Amaryllidaceae subfamily Allioideae and Melanthiaceae, resemble Colchicaceae in that the two remain undifferentiated until late in development (Endress 1995). The developmental association between the perianth and stamens most likely evolved in the common ancestor of Colchicaceae.

イヌサフラン科の顕著な特徴 Distinctive morphological characters of Colchicaceae

2. 球茎を作る (ウブラリア連とトリプラデニア連を除く ) ：

起源 Formation of corms, except Uvularieae and Tripladenieae : origin

イヌサフラン科では、ウブラリア連とトリプラデニア連を除き、球茎 corm を形成する (Goldblatt 1995, Nordenstam 1998)。外群であるユリズイセン科とペーターマンニア科は根茎を形成することから、球茎は、イヌサフラン連、アンギラリア連、イピゲニア連の共通祖先と、ブルカルディア連で独立に進化した可能性が高い。ブルカルディア属の球茎は小さく、太い肉質根を形成する点で、他の属の肥厚した球茎とは異なっており、球茎がそれぞれ独立に進化したという推定と合致する。 In Colchicaceae, corms are formed except in Uvularieae and Tripladenieae (Goldblatt 1995, Nordenstam 1998). Because the outgroups Alstroemeriaceae and Petermanniaceae form rhizomes, corms most likely evolved independently in the common ancestor of Colchiceae, Anguillarieae, and Iphigenieae, and in Burchardieae. The corm of Burchardia is small and differs from the thickened corms of the other genera in producing thick, fleshy roots. This difference is consistent with the inference that corms evolved independently in these lineages.

イヌサフラン科の顕著な特徴

2. 球茎を作る (ウブラリア連とトリプラデニア連を除く ) :

球茎と塊茎の違い

茎が肥大して貯蔵器官となる場合、その器官は塊茎tuberと球茎cormに区別される。Tillich (1998)は、それぞれを以下のように定義している。

球茎 corm:

典型的な球茎は、少数の肥大した節間だけからなる垂直性の地下シュートで、頂生花序をつける。開花後、球茎はしなびて崩壊し、腋生位置に形成される1個または少数の新しい球茎によって置き換えられる。クロコスミア属 Crocosmia は、ランナー、塊茎、球茎の区別がいかに曖昧であるかを示している。この属では、球茎が典型的なランナーの先端につくことがあるためである。”A typical corm is a vertical subterranean shoot of only a few swollen internodes, which bears a terminal inflorescence. After flowering, the corm shrivels and decays and is replaced by 1 or a few new corms that develop in an axillary position (cited from Tillich 1998)”

塊茎 tuber:

塊茎は、地下性ランナーの先端に形成される場合もあれば (ランナー塊茎)、地上シュート上に形成される場合もある。典型的な場合、塊茎は、それ以外の部分は肥大しない軸の一部が肥大したもので、数シーズンにわたって生存することがある。着生ランのいわゆる偽鱗茎 pseudobulb は、通常の塊茎である。”Tubers may develop at the end of subterranean runners (runner tubers) or on aerial shoots. In typical cases a tuber is a swollen part of an otherwise unthickened axis, and may survive for several seasons. The so-called pseudobulbs of epiphytic orchids are ordinary tubers (cited from Tillich 1998)”

この定義を、発生様式に注目して言い換えると、すなわち、当年のシュートと翌年のシュートの関係、肥大する部分が当年のシュートか翌年のシュートか、および古いシュートが枯死するかどうかに重点を置くと、以下のように整理できる。塊茎には、少なくとも次の2型がある。

(1) 当年シュートの茎の一部が肥大し、翌年以降も維持され、その腋芽から翌年のシュートが伸長するもの。例として、ラン科植物の貯蔵茎が挙げられる。なお、鱗茎bulbは、短い茎に肥大した葉または葉鞘が付いた器官である。ラン科植物の貯蔵茎は偽鱗茎 pseudobulb と呼ばれることがあるが、肥大するのは茎であり、葉や葉鞘ではないため、形態学的には鱗茎ではなく塊茎である。

(2) 当年シュートの腋芽に由来するシュートの茎が肥大し、翌年まで維持され、その腋芽から翌年のシュートが伸長するもの。例として、ジャガイモが挙げられる。

これに対して球茎では、発生様式は (1) と同じであるが、肥大した当年シュートが開花後にしなびて崩壊し、当年シュートの腋芽から形成される翌年のシュート由来の新しい球茎によって置き換えられる。

Distinctive morphological characters of Colchicaceae

2. Formation of corms, except Uvularieae and Tripladenieae : Differences between corms and tubers

When a stem becomes swollen and serves as a storage organ, it is distinguished as either a tuber or a corm. Tillich (1998) defined these organs as follows.

corm: “A typical corm is a vertical subterranean shoot of only a few swollen internodes, which bears a terminal inflorescence. After flowering, the corm shrivels and decays and is replaced by 1 or a few new corms that develop in an axillary position.” (cited from Tillich 1998)

tuber: “Tubers may develop at the end of subterranean runners (runner tubers) or on aerial shoots. In typical cases a tuber is a swollen part of an otherwise unthickened axis, and may survive for several seasons. The so-called pseudobulbs of epiphytic orchids are ordinary tubers.” (cited from Tillich 1998)

Restating these definitions with emphasis on developmental pattern—that is, on the relationship between the current-year shoot and the following year’s shoot, whether the swollen portion belongs to the current-year shoot or the following year’s shoot, and whether the old shoot dies—these organs can be summarized as follows. Tubers include at least two types.

(1) In the first type, part of the stem of the current-year shoot becomes swollen, persists into subsequent years, and the following year’s shoot develops from its axillary bud. Storage stems of orchids are examples of this type. A bulb is an organ consisting of a short stem bearing swollen leaves or leaf sheaths. Although the storage stems of orchids are sometimes called pseudobulbs, they are morphologically tubers rather than bulbs, because the swollen part is the stem, not the leaves or leaf sheaths.

(2) In the second type, the stem of a shoot derived from an axillary bud of the current-year shoot becomes swollen, persists until the following year, and the following year’s shoot develops from its axillary bud. Potato tubers are examples of this type.

In contrast, in corms, the developmental pattern is similar to type (1), but the swollen current-year shoot shrivels and decays after flowering, and is replaced by a new corm derived from the following year’s shoot, which develops from an axillary bud of the current-year shoot.

イヌサフラン科の顕著な特徴

2. 球茎を作る :

イヌサフランとグロリオサの球茎の比較

球茎や鱗茎を形成する単子葉植物の多くでは、当年のシュートの最初の2葉、すなわち第一葉と第二葉の腋芽が、翌年のシュートを形成する芽となる(Nordenstam 1998)。第一葉の腋芽は更新芽 innovation budとなり、翌年に伸長する。第二葉の腋芽は予備芽 reserve budとなり、更新芽が枯死した場合に伸長する。ただし、環境条件や種によっては、更新芽と予備芽の両方が伸長することもある。当年シュート自体も腋芽由来であるため、第一葉、第二葉は前葉にあたる。すなわち、前葉の腋芽が翌年のシュートを形成し、前葉以外の葉の腋芽は地上部の分枝を形成する、という関係になる。多くの植物で、前葉がその後に出る葉と性質が異なることの反映かもしれない。

球茎は、茎が肥大した貯蔵器官である。イヌサフランでは、当年茎の基部が肥大する。球茎を掘り上げると、第一葉の葉鞘に由来する外皮と、第二葉の葉鞘に由来する内皮が認められる。後者は前者よりやや色が薄いことが多い。夏の終わりにこれら2層の皮を取り除くと、第一葉の腋芽である更新芽と、第二葉の腋芽である予備芽を認識できる。

グロリオサでは、当年茎の基部が2つの腋芽の基部がそれぞれ棒状に伸長する。腋芽は、この棒状部の先端に位置する。棒状部は、腋芽基部に相当する当年茎が伸長したものであるため、表面には葉が形成されず、腋芽をもつ先端部以外は滑らかである。翌春になると、第一葉の腋芽である更新芽が伸長してシュートを形成する。通常は第一葉の腋芽と第二葉の腋芽の基部だけが伸長するため、二叉状の球茎になる。ただし、写真に示すように、第一葉および第二葉の腋芽に加えて、第三葉の腋芽の基部も伸長する個体もある。

Distinctive morphological characters of Colchicaceae

2. Formation of corms, except Uvularieae and Tripladenieae :

Comparison of corms in Colchicum and Gloriosa

In many monocots that form corms or bulbs, the axillary buds of the first two leaves of the current-year shoot, namely the first and second leaves, become the buds that form the following year’s shoot (Nordenstam 1998). The axillary bud of the first leaf becomes the innovation bud and elongates in the following year. The axillary bud of the second leaf becomes the reserve bud and elongates if the innovation bud dies. However, depending on environmental conditions and species, both the innovation bud and the reserve bud may elongate. Because the current-year shoot itself is also derived from an axillary bud, the first and second leaves correspond to prophylls. In other words, the axillary buds of the prophylls form the following year’s shoots, whereas the axillary buds of leaves other than prophylls form aerial branches. This may reflect the fact that, in many plants, prophylls differ in character from the leaves that are formed subsequently.

A corm is a storage organ formed by swelling of the stem. In Colchicum, the base of the current-year stem becomes swollen. When the corm is excavated, an outer tunic derived from the leaf sheath of the first leaf and an inner tunic derived from the leaf sheath of the second leaf can be recognized. The latter is often slightly paler than the former. When these two layers of tunics are removed in late summer, the innovation bud, which is the axillary bud of the first leaf, and the reserve bud, which is the axillary bud of the second leaf, can be recognized. In Gloriosa, the base of the current-year stem elongates into rod-like structures at the bases of two axillary buds. The axillary buds are located at the tips of these rod-like portions. Because the rod-like portions are formed by elongation of the current-year stem corresponding to the bases of the axillary buds, no leaves are formed on their surface, and the surface is smooth except at the apical region bearing the axillary bud. In the following spring, the innovation bud, which is the axillary bud of the first leaf, elongates and forms a shoot. Usually, only the bases of the axillary buds of the first and second leaves elongate, resulting in a bifurcate corm. However, as shown in the photograph, in some individuals, the base of the axillary bud of the third leaf also elongates.

イヌサフラン科の属への検索表

1. 地下器官は根茎である。 …… 2
1. 地下器官は球茎である。 …… 6

2. 花は釣鐘型で下垂し、下向きに開く。 …… 3
2. 花は釣鐘型ではなく、下垂せず上向きに開く。 …… 4

3. 果実は液果で、種子に種衣は発達しない。葯隔の先端は葯の先端とほぼ同長。 …… Disporum
3. 果実は蒴果で、種子に種衣が発達する。葯隔の先端は葯の先端より突出する。 …… Uvularia

4. 葉柄は数ミリ。二次脈の網目は長さと幅が同じか、幅の方が長い。…… Kuntheria
4. 葉は無柄。二次脈の網目は長さが幅より長い。…… 5

5. 花被片の基部に腺が形成される。 …… Tripladenia
5. 花被片の基部に腺が形成されない。 …… Schelhammera

6. あまり肥厚しない球茎から複数の肉質根を形成する。…… Burchardia
6. 肥厚した球茎を形成する。 …… 7

7. 葉が地中の短い茎から地上に伸び、地上部には茎がなく、葉のみが束生する。 …… Colchicum
7. 地上部に茎がある。 …… 8

8. 花は下向きに開く。…… 9
8. 花は上向きに開く。…… 12

9. 葉先は巻きひげとなる。 …… 10
9. 葉先は巻きひげとならない。 …… 11

10. 花被片は離生し、強く反り返る。 …… Gloriosa
10. 花被片は合着し、反り返らない。 …… Sandersonia

11. 花被片に距を形成する。 …… Hexacyrtis
11. 花被片に距を形成しない。 …… Ornithoglossum

12. 心皮の先端および花柱は合着する。栄養葉をつける地上茎が伸長する。…… 13 (Iphigenieae)
12. 心皮の先端および花柱は合着しない。栄養葉をつける地上茎は伸長しない。…… 14 (Anguillarieae)

13. 花柱は先端で三分枝する。 …… Iphigenia
13. 花柱は単一で分枝しない。 …… Camptorrhiza

14. 花柄が形成される。…… Baeometra
14. 花柄は退縮している。…… Wurmbea

Key to the genera of Colchicaceae

1. Underground organ a rhizome. …… 2
1. Underground organ a corm. …… 6

2. Flowers campanulate, pendent, and opening downward. …… 3
2. Flowers not campanulate, not pendent, and opening upward. …… 4

3. Fruit a berry; seeds without a developed aril. The apex of the connective is approximately level with the apex of the anther. …… Disporum
3. Fruit a capsule; seeds with a developed aril. The apex of the connective projects beyond the apex of the anther. …… Uvularia

4. Petiole several millimetres long; areoles of the secondary vein reticulum as long as wide or wider than long. …… Kuntheria
4. Leaves sessile; areoles of the secondary vein reticulum longer than wide. …… 5

5. Glands present at the base of the tepals. …… Tripladenia
5. Glands absent from the base of the tepals. …… Schelhammera

6. Several fleshy roots produced from a weakly thickened corm. …… Burchardia
6. Corm thickened. …… 7

7. Leaves arise above ground from a short subterranean stem; aerial stem absent, only leaves fascicled. …… Colchicum
7. Aerial stem present. …… 8

8. Flowers opening downward. …… 9
8. Flowers opening upward. …… 12

9. Leaf apices modified into tendrils. …… 10
9. Leaf apices not modified into tendrils. …… 11

10. Tepals free and strongly reflexed. …… Gloriosa
10. Tepals connate and not reflexed. …… Sandersonia

11. Tepals spurred. …… Hexacyrtis
11. Tepals not spurred. …… Ornithoglossum

12. Carpel apices and style connate. …… 13 (Iphigenieae)
12. Carpel apices and style not connate. …… 14 (Anguillarieae)

13. Style three-branched at the apex. …… Iphigenia
13. Style simple, unbranched. …… Camptorrhiza

14. Bracts and pedicels present. …… Baeometra
14. Bracts and pedicels reduced. …… Wurmbea

イヌサフラン科の属の進化過程で派生的に進化した形態形質

葉緑体ゲノムの ndhF, rbcL, matK 遺伝子、ミトコンドリアゲノムの matR 遺伝子、および核ITS領域の塩基配列に基づく系統樹 (Chacón and Renner 2014) に、派生的に進化したと推定される形態形質を最大節約的に配置した。いくつかの形質は、複数の系統で独立に進化したと推定される。

Morphological characters acquired during the evolution of the genera of Colchicaceae

Morphological characters inferred to have evolved derivatively were placed parsimoniously on the phylogenetic tree based on nucleotide sequences of the chloroplast genes ndhF, rbcL, and matK, the mitochondrial gene matR, and the nuclear ITS region (Chacón and Renner 2014). Some characters are inferred to have evolved independently in multiple lineages.

ブルカルディア連

ブルカルディア連 Burchardieae は、ブルカルディア属 Burchardia 1属のみを含み、西オーストラリアに5種、東オーストラリアに1種が分布する (POWO 2026)。

Burchardieae

Burchardieae consists of a single genus, Burchardia, with five species distributed in Western Australia and one species in eastern Australia (POWO  2026).

ブルカルディア属 –1

形態（Buxbaum 1936, Macfarlane 1987, Nordenstam 1998)

地下部：短く、あまり肥厚しない球茎から多肉質の根を数本出す。

茎葉：地上茎は単一で直立する。栄養葉を付ける部分の地上茎は伸長せず、葉は叢生する。葉は２つ折り状で、基部は鞘状になる。

花序、花：花序は総苞のある散形花序、または花は単生する。花被片は離生し、白色または桃色。葯は外向。子房は紡錘形で、心皮は子房の先端部で離生し、花柱も離生する。

果実、種子：果実は楕円形から長楕円形で、胞間裂開する。種子は角張る。

ブルカルディア属は、(1) 短く、あまり肥厚しない球茎から多肉質の根を数本出す (Macfarlane 1987, Bear and Delpratt 2007)、という本属の共有派生形質をもつ。また、外群であるユリズイセン科やペーターマンニア科は、幅広の葉をつける地上茎をもつことから、本属の共通祖先では、(2) 地上茎を伸長させず、地下部または地表近くから二つ折り状の細い葉を叢生させる形態への進化が起きたと考えられる。地上茎をもたず、地下部または地表近くから二つ折り状の細い葉を出す形態は、イヌサフラン連、アンギラリア連、イピゲニア連の共通祖先でも進化したと推定される。

Burchardia – 1

Morphology (Buxbaum 1936, Macfarlane 1987, Nordenstam 1998)
Underground parts: Several fleshy roots arise from a short, only weakly thickened corm.
Stem and leaves: The aerial stem is single and erect. The portion of the aerial stem bearing vegetative leaves does not elongate, and the leaves are tufted. The leaves are conduplicate, with sheathing bases.
Inflorescence and flowers: The inflorescence is an umbel with an involucre, or the flower is solitary. The tepals are free, white or pink. The anthers are extrorse. The ovary is fusiform; the carpels are free at the distal part of the ovary, and the styles are also free.
Fruits and seeds: The fruit is elliptic to oblong and dehisces septicidally. The seeds are angular.Burchardia has the shared derived character of (1) producing several fleshy roots from a short, only weakly thickened corm (Macfarlane 1987, Bear and Delpratt 2007). In addition, because the outgroups Alstroemeriaceae and Petermanniaceae have aerial stems bearing broad leaves, the common ancestor of Burchardia is inferred to have evolved (2) a morphology in which the aerial stem does not elongate and narrow conduplicate leaves are produced in tufts from the underground part or near ground level. A similar morphology, lacking an aerial stem and producing narrow conduplicate leaves from the underground part or near ground level, is also inferred to have evolved in the common ancestor of Colchiceae, Anguillarieae, and Iphigenieae.

ブルカルディア属 – 2

Burchardia umbellata のみが東オーストラリアに分布し、他の5種は西オーストラリアに分布する。Burchardia には、葯が紫色または黄色、花被片が紫色または白色の種がある。このような多様性は送粉昆虫の違いと関係している可能性がある。

Burchardia – 2

Only Burchardia umbellata is distributed in eastern Australia, whereas the other five species occur in Western Australia. In Burchardia, species vary in anther colour, which may be purple or yellow, and in tepal colour, which may be purple or white. This diversity may be related to differences in pollinating insects.

ウブラリア連 – 1

ウブラリア連 Uvularieae は、チゴユリ属 Disporum とウブラリア属 Uvularia の2属を含み、チゴユリ属はアジアに、ウブラリア属は北米に隔離分布する (POWO 2026)。アジアに分布していたチゴユリ属とウブラリア属の共通祖先の一部が、古第三紀の終わり頃にベーリング陸橋を経由して北米へ広がり、そこでウブラリア属が分化したことにより、現在の隔離分布が形成されたと推定されている (Chacón and Renner 2014)。

Uvularieae – 1

Uvularieae comprises two genera, Disporum and Uvularia. Disporum is distributed in Asia, whereas Uvularia is disjunctly distributed in North America (POWO 2026). The present disjunct distribution is inferred to have formed when part of the common ancestor of Disporum and Uvularia, which was distributed in Asia, spread to North America via the Bering Land Bridge near the end of the Paleogene, where Uvularia differentiated (Chacón and Renner 2014).

ウブラリア連 – 2

ウブラリア連の特徴

ウブラリア連は、(1) 釣鐘型で下向きに開く花を形成するという共有派生形質をもつ。この形質は、サンダーソニア属 Sandersonia でも独立に進化したと推定される。

また、ウブラリア連は、外群であるユリズイセン科やペーターマンニア科と共通して、(2) 根茎 rhizome を形成すること、および (3) 幅広の葉をつける地上茎をもつこと、という祖先形質を保持している。これらの形質はトリプラデニア連とも共通するが、イヌサフラン科の他の属では見られない。さらに、ウブラリア連のウブラリア属 Uvularia およびトリプラデニア連の多くの種は、胚珠本体と珠柄が癒合して形成される筋状の部分である縫線 raphe の組織が肉質化したストロフィオール strophiole をもち、動物散布に用いられる (Nordenstam 1998, Clifford and Conran 1987)。ウブラリア連およびトリプラデニア連以外ではストロフィオールは形成されないため、ブルカルディア属との分岐後、イヌサフラン科の残りの属の共通祖先でストロフィオールが進化し、その後、イピゲニア連が分岐する前に消失したと考えられる。

Uvularieae – 2

Morphological characteristics of Uvularieae

Uvularieae has the shared derived character of (1) producing campanulate, nodding flowers. This character is also inferred to have evolved independently in Sandersonia.

In addition, Uvularieae retains ancestral characters shared with the outgroups Alstroemeriaceae and Petermanniaceae: (2) the formation of rhizomes and (3) the presence of aerial stems bearing broad leaves. These characters are also shared with Tripladenieae, but are not found in the other genera of Colchicaceae. Furthermore, Uvularia in Uvularieae and many species of Tripladenieae have a strophiole, which is formed by the fleshy development of tissue in the raphe, the ridge formed by fusion of the ovule body and the funicle, and is used for animal dispersal (Nordenstam 1998, Clifford and Conran 1987). Because strophioles are not formed outside Uvularieae and Tripladenieae, the strophiole is considered to have evolved in the common ancestor of the remaining Colchicaceae after divergence from Burchardia, and subsequently to have been lost before the divergence of Iphigenieae.

ウブラリア連 – 3

(1)釣鐘型で下垂する花 

ウブラリア連の種では、開花期でも花序軸が柔らかく、花は下向きに開く。しかし、花序軸が自律的に重力方向へ曲がることで下垂しているのか、花の重みによって受動的に下垂しているのかはわかっていない。

Uvularieae – 3

(1) campanulate, pendent flowers

In species of Uvularieae, the inflorescence axis remains soft even during flowering, and the flowers open facing downward. However, it is not known whether the inflorescence axis droops because it bends autonomously in the direction of gravity, or whether it hangs passively under the weight of the flower.

ウブラリア連 – 4

(2) 球茎ではなく、短い根茎

秋になり、当年のシュート (白色矢印) が枯れる頃までに、短い根茎の先端に翌年の芽 (黄色矢印) が形成される。翌春、この芽から新しいシュート (黄色矢印) が伸長して開花する。その頃には、前年の根茎は崩壊している (白色点線矢印)。太い肉質根は、ブルカルディア属の根に似ている。

Uvularieae – 4

(2) a short rhizome rather than a corm

By autumn, around the time when the current year’s shoot (white arrow) dies back, the bud for the following year (yellow arrow) has formed at the tip of the short rhizome. In the following spring, a new shoot (yellow arrow) elongates from this bud and flowers. By that time, the previous year’s rhizome has collapsed (white dotted arrow). The thick fleshy roots resemble those of Burchardia.

同じウブラリア連に属するウブラリア属でも、チゴユリ属と似た根茎が形成される。太い肉質根は、ブルカルディア属の根に似ている。

In Uvularia, which also belongs to Uvularieae, rhizomes similar to those of Disporum are formed. The thick fleshy roots resemble those of Burchardia.

ウブラリア連 – 5

(3)幅広の葉をつける地上茎 

地上茎は種によって高さが異なり、数 cm程度のものから1 m近くに達するものまである。

Uvularieae -5

(3) an aerial stem bearing broad leaves

The height of the aerial stem varies among species, ranging from only a few centimetres to nearly 1 m.

チゴユリ属 (ウブラリア連) –1

チゴユリ属は、東アジアから西はインド、南はジャワ島にかけて分布し、30種が知られている (POWO 2026)。

Disporum (Uvularieae) – 1

Disporum is distributed from East Asia westward to India and southward to Java, and 30 species are known (POWO 2026).

チゴユリ属 (ウブラリア連) – 2

形態（Nordenstam 1998)
地下部：根茎。
茎葉：直立し、単一または枝分かれする地上茎。葉は２列に並び、無柄または短い葉柄を持ち、卵形から線形の平面葉。
花序、花：頂生または腋生で、単生、２個、それ以上の数が散形状に形成される。花は下垂することが多い。花被は釣鐘型から筒状。花被片は離生。白色、緑色、紫色。葯は外向。花柱は癒合せず離生。
果実、種子：青黒色の液果。種子は球形から卵形。

イヌサフラン科の他の属は蒴果を形成するが、チゴユリ属のみが液果 berry を形成する。日本産のホウチャクソウ Disporum sessile の液果は、鳥散布であると考えられている (Nakanishi 1996)。

Disporum (Uvularieae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground organs: Rhizome.
Stem and leaves: Aerial stem erect, simple or branched. Leaves distichous, sessile or shortly petiolate, flat, ovate to linear.
Inflorescence and flowers: Flowers terminal or axillary, solitary, paired, or more numerous and umbellate. Flowers often pendulous. Perianth campanulate to tubular. Tepals free, white, green, or purple. Anthers extrorse. Styles free, not connate.
Fruit and seeds: Fruit a blue-black berry. Seeds globose to ovoid.

Other genera of Colchicaceae form capsules, whereas only Disporum forms berries. The berries of the Japanese species Disporum sessile are considered to be bird-dispersed (Nakanishi 1996).

チゴユリ属 (ウブラリア連) –3

チゴユリ属の花には、ホウチャクソウのように筒状鐘形となるタイプ、チゴユリや Disporum viridescens のように漏斗形から平開するタイプ、Disporum cantoniense のように両者の中間的なタイプがある。これまでに分子系統解析された種では、それぞれのタイプが単系統群を形成する (Tamura et al. 2013)。

チゴユリ属の訪花昆虫はほとんど調べられていないが、筒状鐘形の花をもつホウチャクソウでは、コマルハナバチ Bombus ardens の訪花が観察されている (Suetsugu and Fukushima 2014)。一方、花が漏斗形から平開するチゴユリは、特定の訪花者に特殊化していないと考えられている (Utech and Kawano 1977)。中間的な開き具合をもつ種については、研究例は見つからなかった。

チゴユリ属のほとんどの種では、蜜腺は花被と雄ずいの基部にあり、花被の基部が膨らむ種もあるが、距は発達しない。一方、Disporum calcaratum, D. dorsifixerum, D. phuhinrongklaensis では花被に距が発達し、口吻の長い送粉昆虫を誘引している可能性がある。

花色には白色、黄色、紫色などがあるが、送粉昆虫との関係は不明である。

チゴユリでは、個体によって花が下垂するものとしないものがあるが、これが花の成熟段階の違いによるものか、遺伝的な違いによるものか、あるいは生育状況の違いによるものかはわかっていない。

Disporum (Uvularieae) – 3

Flowers of Disporum include a tubular-campanulate type, as in Disporum sessile, a funnel-shaped to widely spreading type, as in Disporum smilacinum and Disporum viridescens, and an intermediate type, as in Disporum cantoniense. Among the species examined to date by molecular phylogenetic analysis, each of these floral types forms a monophyletic group (Tamura et al. 2013).

Flower-visiting insects of Disporum have been little studied. However, visits by the bumblebee Bombus ardens have been observed in Disporum sessile, which has tubular-campanulate flowers (Suetsugu and Fukushima 2014). In contrast, Disporum smilacinum, whose flowers are funnel-shaped to widely spreading, is thought not to be specialized for particular flower visitors (Utech and Kawano 1977). I could not find any studies on species with an intermediate degree of floral opening.

In most species of Disporum, nectaries are located at the bases of the perianth and stamens, and in some species the bases of the tepals are swollen, but spurs are not developed. In contrast, Disporum calcaratum, D. dorsifixerum, and D. phuhinrongklaensis develop tepal spurs and may attract long-tongued pollinating insects.

Flower colour varies, including white, yellow, and purple, but its relationship with pollinating insects is unknown.

In Disporum smilacinum, some individuals have nodding flowers whereas others do not. It is not known whether this difference reflects differences in floral maturity, genetic differences, or differences in growing conditions.

ウブラリア属 (ウブラリア連) –1

ウブラリア属 Uvularia は、北米中部から東部にかけて自生し、5種が知られている (POWO 2026)。

Uvularia (Uvularieae) – 1

Uvularia is native to central and eastern North America, and five species are known (POWO 2026).

ウブラリア属 (ウブラリア連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 細い根茎をもつ。
茎葉: 地上茎は直立し、しばしば所々で分枝する。葉は卵状披針形の平面葉で、無柄。
花序, 花: 花序は腋生する。花には花柄があり、下垂する。花被片は離生し、白色から緑色がかった黄色。葯は外向。花柱は単一で、上部で3分枝する。
果実, 種子: 蒴果は卵形から楕円形で3稜があり、胞間裂開する。種子はほぼ球形で、ストロフィオールをもつ。

チゴユリ属とは、液果ではなく蒴果を形成すること、および葯隔の先端が伸長すること (黒色矢印) によって区別される。

Uvularia (Uvularieae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: Slender rhizomes are formed.
Stem and leaves: The aerial stem is erect and often branches at several points. The leaves are sessile, flat, and ovate-lanceolate.
Inflorescences and flowers: The inflorescences are axillary. The flowers are pedicellate and nodding. The tepals are free, white to greenish yellow. The anthers are extrorse. The style is single and three-branched in the upper part.
Fruits and seeds: The capsule is ovate to elliptic, three-angled, and dehisces septicidally. The seeds are subglobose and bear a strophiole.

Uvularia is distinguished from Disporum by forming capsules rather than berries, and by the elongated tip of the anther connective (black arrow).

ウブラリア属 (ウブラリア連) – 3

Uvularia grandiflora では、マルハナバチ類や単独性ハナバチ類の訪花が観察されている (Edens-Meler et al. 2020)。ウブラリア属には白色花の種と黄色花の種があるが、花色と送粉昆虫との関係は明らかになっていない。

Uvularia (Uvularieae) – 3 In Uvularia grandiflora, visits by bumblebees and solitary bees have been observed (Edens-Meler et al. 2020). Uvularia includes species with white flowers and species with yellow flowers, but the relationship between flower colour and pollinating insects remains unclear.

ウブラリア属 (ウブラリア連) – 4

Uvularia prolifera の花被片の向軸側 (表面, 内面) には、小さな黄色の乳頭状突起が多数形成されるが、送粉昆虫との関係など、その機能は不明である。また、U. grandiflora と同様に貫生葉を形成するが、葉柄をもつ種との適応的な違いはわかっていない。

Uvularia (Uvularieae) – 4

In Uvularia prolifera, numerous small yellow papillae are formed on the adaxial side (upper, inner surface) of the tepals, but their function, including any relationship with pollinating insects, is unknown. Like U. grandiflora, this species also forms perfoliate leaves, but the adaptive difference between these species and those with petiolate leaves remains unclear.

ウブラリア属 (ウブラリア連) – 5

チゴユリ属は液果を形成するが、ウブラリア属 Uvularia は、イヌサフラン科の他の多くの属と同様に蒴果を形成する。種子にはストロフィオール strophiole が形成され、アリによって散布される (Warren et al. 2017; Whigham 1974)。

Uvularia (Uvularieae) – 5

Disporum forms berries, whereas Uvularia, like many other genera of Colchicaceae, forms capsules. The seeds form a strophiole and are dispersed by ants (Warren et al. 2017; Whigham 1974).

トリプラデニア連 – 1

トリプラデニア連 Tripladenieae は、1種からなるトリプラデニア属 Tripladenia、1種からなるクンテリア属 Kuntheria、および2種からなるシェルハンメラ属 Schelhammera の3属を含む。全種がオーストラリアに分布し、シェルハンメラ属の Schelhammera multiflora 1種のみがニューギニアにも分布を広げている (POWO 2026)。

Tripladenieae – 1

Tripladenieae comprises three genera: Tripladenia, with one species; Kuntheria, with one species; and Schelhammera, with two species. All species are distributed in Australia, and only one species of Schelhammera, Schelhammera multiflora, also extends its distribution to New Guinea (POWO 2026).

トリプラデニア連 – 2 トリプラデニア連の特徴

トリプラデニア連 Tripladenieae は、外群であるユリズイセン科やペーターマンニア科と共通して、(1) 根茎を形成すること、(2) 幅広の葉をつける地上茎を形成すること、および (3) 種子にストロフィオールを形成すること、という祖先形質を保持している。これらの形質はウブラリア連とも共通するが、イヌサフラン科の他の属には見られない。一方、花が上向きに咲く点は、ウブラリア連とは異なっている。

Tripladenieae – 2 Morphological character of Tripladenieae

Tripladenieae retains ancestral characters shared with the outgroups Alstroemeriaceae and Petermanniaceae: (1) the formation of rhizomes, (2) the formation of aerial stems bearing broad leaves, and (3) the formation of strophioles on the seeds. These characters are also shared with Uvularieae, but are not found in the other genera of Colchicaceae. In contrast, Tripladenieae differs from Uvularieae in having upward-facing flowers.

トリプラデニア属 (トリプラデニア連) –1

トリプラデニア属 Tripladenia は1種のみからなり、Tripladenia cunninghamii がオーストラリア東部に分布する (GBIF 2026, POWO 2026)。

Tripladenia (Tripladenieae) – 1

The genus Tripladenia consists of a single species, Tripladenia cunninghamii, which is distributed in eastern Australia (GBIF, POWO).

トリプラデニア属 (トリプラデニア連) -2

形態 (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
地下部: 節の目立つ根茎をもつ。
茎葉: 地上茎は直立し、分枝する。葉は卵状披針形で、2列に互生し、無柄。
花序, 花: 花序は腋生の集散花序。花被片は離生し、桃色または藤紫色で、基部に蜜腺をもつ。葯は外向。花柱はほぼ離生し、基部のみで合着する。
果実, 種子: 果実は洋梨形から球形で、やや肉質となり、胞背裂開する。種子は球形で、ストロフィオールをもつ。

トリプラデニア属に特有の形質として、花被片基部の両側に腺 (黒色矢印) を形成する。腺の先端は黄色くなることが多いが (下の2枚の写真)、右上の写真のように黄色くならない個体もある。

Tripladenia (Tripladenieae) – 2

Morphology (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
Underground parts: A conspicuously nodose rhizome is formed.
Stem and leaves: The aerial stem is erect and branched. The leaves are ovate-lanceolate, distichously alternate, and sessile.
Inflorescences and flowers: The inflorescences are axillary cymes. The tepals are free, pink or lilac-purple, and bear nectaries at the base. The anthers are extrorse. The styles are almost free, fused only at the base.
Fruits and seeds: The fruit is pear-shaped to globose, somewhat fleshy, and dehisces loculicidally. The seeds are globose and bear a strophiole.

As a character unique to Tripladenia, glands are formed on both sides of the base of each tepal (black arrow). The tips of the glands often become yellow (two lower photographs), although in some individuals they do not become yellow, as shown in the upper right photograph.

クンテリア属 (トリプラデニア連) –1

クンテリア属 Kuntheria は1種のみからなり、Kuntheria pedunculata がオーストラリア北東部のクイーンズランド州の熱帯雨林に自生する (GBIF 2026, POWO 2026)。

Kuntheria (Tripladenieae) – 1

The genus Kuntheria consists of a single species, Kuntheria pedunculata, which is native to the rainforests of Queensland in northeastern Australia (GBIF 2026, POWO 2026).

クンテリア属 (トリプラデニア連) –1

形態 (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
地下部: 太く節の目立つ根茎をもつ。
茎葉: 地上茎は直立し、分枝する。高さ2 mに達する木質化した茎をもつ多年生低木。葉は2列に互生し、短い葉柄をもつ。葉身は卵形から楕円形。二次脈の網目は長さと幅がほぼ同じか、横長である。
花序, 花: 花序は頂生、または上部の葉腋につく散形花序。花被片は離生し、基部に蜜腺をもつ。花被片は桃色。葯は内向。花柱はほぼ離生し、基部のみで合着する。
果実, 種子: 果実は円形から長楕円形で、やや肉質の蒴果となり、胞背裂開する。種子は球形から角張り、ストロフィオールをもつ。

クンテリア属は、幅広の葉をもつトリプラデニア連およびウブラリア連の中でも、とりわけ幅広い葉をもつ。クンテリア属以外のトリプラデニア連の種では、葉の二次脈の網目が縦長であるのに対し、クンテリア属では、網目の長さと幅がほぼ同じか、横長である (Clifford and Conran 1987)。また、トリプラデニア連の他の2属では葉身基部が心形となり葉柄を欠くが、クンテリア属では葉身基部が楔形となり、短い葉柄 (白色矢印) を識別できる。

Kuntheria (Tripladenieae) – 1

Morphology (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
Underground parts: A thick, conspicuously nodose rhizome is formed.
Stem and leaves: The aerial stem is erect and branched. It is a perennial shrub with woody stems reaching up to 2 m in height. The leaves are distichously alternate and have short petioles. The leaf blades are ovate to elliptic. The meshes of the secondary veins are approximately as long as wide, or wider than long.
Inflorescences and flowers: The inflorescences are umbels, borne terminally or in the axils of the upper leaves. The tepals are free and bear nectaries at the base. The tepals are pink. The anthers are introrse. The styles are almost free, fused only at the base.
Fruits and seeds: The fruit is a rounded to oblong, somewhat fleshy capsule, and dehisces loculicidally. The seeds are globose to angular and bear a strophiole.

Among Tripladenieae and Uvularieae, both of which have broad leaves, Kuntheria has particularly broad leaves. In species of Tripladenieae other than Kuntheria, the meshes of the secondary veins are longer than wide, whereas in Kuntheria they are approximately as long as wide, or wider than long (Clifford and Conran 1987). In addition, in the other two genera of Tripladenieae, the leaf-blade base is cordate and petioles are absent, whereas in Kuntheria the leaf-blade base is cuneate and a short petiole (white arrow) can be distinguished.

シェルハンメラ属 (トリプラデニア連) –1

シェルハンメラ属 Schelhammera は2種からなり、Schelhammera multiflora はオーストラリア東部とニューギニアに、Schelhammera undulata はオーストラリア南東部に分布する (GBIF 2026, POWO 2026)。

Schelhammera (Tripladenieae) – 1

The genus Schelhammera comprises two species: Schelhammera multiflora, which is distributed in eastern Australia and New Guinea, and Schelhammera undulata, which is distributed in southeastern Australia (GBIF 2026, POWO 2026).

シェルハンメラ属 (トリプラデニア連) –1

形態 (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
地下部: 鱗片葉をつける細い根茎をもつ。根には小さな塊根を形成する。
茎葉: 匍匐性から直立性の分枝する多年生草本。葉は2列に互生し、無柄。葉身は卵形から披針形。
花序, 花: 花序は頂生する散形状集散花序、または1個から数個の花が頂生もしくは上部の葉腋につく。花被片は離生し、基部に蜜腺をもつ。花被片は白色から桃色。葯は外向。花柱はほぼ離生し、基部のみで合着する。
果実, 種子: 果実は卵形で、やや肉質の蒴果となり、胞背裂開する。種子は球形から卵形で、ストロフィオールをもつ。

Schelhammera multiflora は、種子にストロフィオールが発達しないが、S. undulataはストロフィオールを形成する (黒色矢印; Clifford and Conran 1987)。トリプラデニア属に似ているが、花被片の基部に腺を形成しない点で異なる。

Schelhammera (Tripladenieae) – 1

Morphology (Clifford and Conran 1987, Nordenstam 1998)
Underground parts: A slender rhizome bearing scale leaves is formed. Small tuberous roots are formed on the roots.
Stem and leaves: A prostrate to erect, branched perennial herb. The leaves are distichously alternate and sessile. The leaf blades are ovate to lanceolate.
Inflorescences and flowers: The inflorescence is a terminal umbel-like cyme, or one to several flowers are borne terminally or in the axils of the upper leaves. The tepals are free and bear nectaries at the base. The tepals are white to pink. The anthers are extrorse. The styles are almost free, fused only at the base.
Fruits and seeds: The fruit is an ovate, somewhat fleshy capsule and dehisces loculicidally. The seeds are globose to ovoid and bear a strophiole.Schelhammera multiflora does not develop a strophiole on the seeds, whereas S. undulata forms a strophiole (black arrow; Clifford and Conran 1987). It resembles Tripladenia, but differs in lacking glands at the base of the tepals.

イヌサフラン科における林床環境への適応

イヌサフラン科の中で、ウブラリア連とトリプラデニア連は、根茎を形成すること、幅広い葉をつける地上茎を形成すること、という共通の祖先形質を保持している。また、チゴユリ属は液果を形成し、ウブラリア属およびトリプラデニア連の多くの種は、蒴果を形成するとともに、ストロフィオールをもつ種子を形成するため、動物散布であると考えられている (Nordenstam 1998)。

ユリ科では、開けた季節性の生育地に生育する種において、鱗茎、目立つ花、風散布種子、細く平行脈をもつ葉という派生形質が収斂的に進化している。一方、日陰の生育地に生育する種では、根茎、目立たない花、動物散布種子、幅広く網状脈をもつ葉という祖先形質が保持されている (Patterson and Givnish 2002)。イヌサフラン科でも、ブルカルディア属を除くイヌサフラン科の共通祖先が林床に生育し、このような形質が進化した後、それらがウブラリア連やトリプラデニア連に引き継がれた可能性が高い。

一方、林床性ではないつる性のグロリオサ属は、赤色の肉質組織をまとった種子を形成し、つるの先から効率的に鳥散布されていると考えられている (Nordenstam 1998)。さらに、イヌサフラン科のうち球茎を形成する属は、開けた季節性の生育地に生育しているが、必ずしも種子の風散布への適応は見られない (Nordenstam 1998)。環境は多様であり、複数の形態形質の組み合わせによって総合的に適応度が決定される。そのため、特定の環境と特定の形態形質の間には一定の関連が見られるものの、例外も多い。

Adaptation to forest-floor environments in Colchicaceae

Within Colchicaceae, Uvularieae and Tripladenieae retain shared ancestral characters, namely the formation of rhizomes and the production of aerial stems bearing broad leaves. In addition, Disporum forms berries, whereas Uvularia and many species of Tripladenieae form capsules and produce seeds with strophioles; they are therefore considered to be animal-dispersed (Nordenstam 1998).

In Liliaceae, derived characters such as bulbs, showy flowers, wind-dispersed seeds, and narrow leaves with parallel venation have evolved convergently in species that grow in open, seasonal habitats. In contrast, species growing in shaded habitats retain ancestral characters such as rhizomes, inconspicuous flowers, animal-dispersed seeds, and broad leaves with reticulate venation (Patterson and Givnish 2002). In Colchicaceae as well, the common ancestor of Colchicaceae excluding Burchardia was probably a forest-floor plant, and these characters likely evolved in that ancestor and were subsequently inherited by Uvularieae and Tripladenieae.

In contrast, the climbing genus Gloriosa, which is not a forest-floor plant, produces seeds covered with red fleshy tissue and is thought to be efficiently bird-dispersed from the tips of its vines (Nordenstam 1998). Furthermore, the corm-forming genera of Colchicaceae grow in open, seasonal habitats, but they do not necessarily show adaptations for wind dispersal of seeds (Nordenstam 1998). Environments are diverse, and overall fitness is determined by combinations of multiple morphological characters. Therefore, although certain associations can be seen between particular environments and particular morphological characters, there are also many exceptions.

イヌサフラン連、アンギラリア連、イピゲニア連の共通祖先

イヌサフラン連 Colchiceae、アンギラリア連 Anguillarieae、イピゲニア連 Iphigenieae の共通祖先では、(1) 種子のストロフィオールが消失し、(2) 肥厚する球茎が獲得され、(3) 幅広の葉をつける地上茎が消失したと推定される。その結果、地上にほとんど出ない短い茎から葉を叢生する形態や、細い葉をつける地上茎を形成する形態 (イピゲニア属) が進化したと考えられる。これらの形質変化は、林床から、乾季を伴う季節性草原への進出と関係していた可能性がある。

ただし、インドからオーストラリアまで広域分布する Iphigenia indica のうちオーストラリアに分布する個体群や、オーストラリア北東部に分布する I. brevis は、乾季のある陽地に生育するにもかかわらず、ストロフィオールを形成する (Wang 2024)。

The common ancestor of Colchiceae, Anguillarieae, and Iphigenieae

In the common ancestor of Colchiceae, Anguillarieae, and Iphigenieae, it is inferred that (1) seed strophioles were lost, (2) thickened corms were acquired, and (3) aerial stems bearing broad leaves were lost. As a result, morphologies are thought to have evolved in which leaves are tufted from a short stem that scarcely emerges above ground, or in which aerial stems bearing narrow leaves are formed, as in Iphigenia. These character changes may have been associated with a shift from forest-floor habitats to seasonal grasslands with a dry season. However, the Australian populations of the widely distributed Iphigenia indica, which ranges from India to Australia, and I. brevis, which occurs in northeastern Australia, form strophioles despite growing in sunny habitats with a dry season (Wang 2024).

イピゲニア連およびアンギラリア連からなる単系統群

イピゲニア連およびアンギラリア連のみに共通して見られる形質は不明である。

the monophyletic group comprising Iphigenieae and Anguillarieae

Characters shared exclusively by Iphigenieae and Anguillarieae are unknown.

イピゲニア連およびアンギラリア連の違い–1

イピゲニア連の属では、3枚の心皮が花柱の基部まで完全に合着するが (黒色矢印)、アンギラリア連では、心皮は子房上部から花柱にかけて離生する (白色矢印)。

Differences between Iphigenieae and Anguillarieae – 1

In genera of Iphigenieae, the three carpels are completely fused up to the base of the style (black arrow), whereas in Anguillarieae the carpels are free from the upper part of the ovary to the styles (white arrow).

イピゲニア連およびアンギラリア連の違い–1

イピゲニア連の属では、3枚の心皮が花柱の基部まで完全に合着するが (黒色矢印)、アンギラリア連では、心皮は子房上部から花柱にかけて離生する (白色矢印)。

Differences between Iphigenieae and Anguillarieae – 1 In genera of Iphigenieae, the three carpels are completely fused up to the base of the style (black arrow), whereas in Anguillarieae the carpels are free from the upper part of the ovary to the styles (white arrow).

イピゲニア連およびアンギラリア連の違い–2

イピゲニア連とアンギラリア連では、いずれも地上茎の先端部が花序となる。しかし、イピゲニア連の属では栄養葉をつける地上茎が伸長するのに対し、アンギラリア連では地上茎はほとんど伸長せず、葉はロゼット状に形成される。

Differences between Iphigenieae and Anguillarieae – 2 In both Iphigenieae and Anguillarieae, the distal part of the aerial stem becomes an inflorescence. However, in genera of Iphigenieae, the aerial stem bearing vegetative leaves elongates, whereas in Anguillarieae the aerial stem scarcely elongates and the leaves are formed in a rosette.

イピゲニア連

イピゲニア連 Iphigenieae は2属からなり、イピゲニア属 Iphigenia には、アフリカ、マダガスカル、南アジアから東南アジア、中国南部、ニューギニア、オーストラリアに分布する14種が含まれる。一方、カムプトリザ属 Camptorrhiza は、アフリカ南部に分布する1種のみからなる (POWO 2026)。前述のように、両属では3枚の心皮が花柱の基部まで完全に合着し、栄養葉をつける地上茎が伸長する。

Iphigenieae Iphigenieae comprises two genera. The genus Iphigenia includes 14 species distributed in Africa, Madagascar, South Asia to Southeast Asia, southern China, New Guinea, and Australia. In contrast, the genus Camptorrhiza consists of a single species distributed in southern Africa (POWO 2026). As described above, in both genera the three carpels are completely fused up to the base of the style, and the aerial stem bearing vegetative leaves elongates.

カムプトリザ属 (イピゲニア連) –1

カムプトリザ属 Camptorrhiza は、アフリカ大陸南部に分布する Camptorrhiza strumosa 1種のみからなる (GBIF 2026, POWO 2026)。

Camptorrhiza (Iphigenieae) – 1

The genus Camptorrhiza consists of a single species, Camptorrhiza strumosa, which is distributed in southern continental Africa (GBIF 2026, POWO 2026).

カムプトリザ属 (イピゲニア連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 球茎をもつ。
茎葉: 直立し、分枝しない多年生草本。茎はジグザグ状となる。葉は無柄で、基部は鞘状となり、2列に互生する。葉身は線形。
花序, 花: 花序は総状花序状のさそり状集散花序で、頂生する。または、1個から数個の花が頂生もしくは上部の葉腋につく。花被片は離生し、緑色または桃色で、反り返る。蜜腺の有無は不明。花糸の途中に突起を形成する。葯は側向。花柱は全体が合着し、1本となる。
果実, 種子: 果実は卵形から楕円体形の蒴果で、胞背裂開する。種子は球形。

カムプトリザ属は、同じ連のイピゲニア属と同様に、二つ折りの細い葉をつける地上茎を形成する。一方で、(1) 花糸の途中に突起を形成すること (黄色矢印)、(2) 花柱が柱頭まで合着して単一の花柱となること (赤色矢印) によって、イピゲニア属とは異なる (Obermeyer 1961, Lekhak et al. 2016)。合着した単一の花柱は果時まで残る (中央2枚の写真の赤色矢印)。花糸の途中に形成される突起の機能は不明である。

Camptorrhiza (Iphigenieae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: A corm is formed.
Stem and leaves: An erect, unbranched perennial herb. The stem is zigzag. The leaves are sessile, with sheathing bases, and are arranged distichously alternate. The leaf blades are linear.
Inflorescences and flowers: The inflorescence is a terminal raceme-like scorpioid cyme. Alternatively, one to several flowers are borne terminally or in the axils of the upper leaves. The tepals are free, green or pink, and reflexed. The presence or absence of nectaries is unknown. A projection is formed in the middle part of each filament. The anthers are latrorse. The styles are fused throughout and form a single style.
Fruits and seeds: The fruit is an ovate to ellipsoid capsule and dehisces loculicidally. The seeds are globose.

Like Iphigenia, the other genus in the same tribe, Camptorrhiza forms an aerial stem bearing narrow, conduplicate leaves. However, it differs from Iphigenia in (1) forming a projection in the middle part of each filament (yellow arrow), and (2) having the styles fused up to the stigma to form a single style (red arrow) (Obermeyer 1961, Lekhak et al. 2016). The fused single style persists until the fruiting stage (red arrows in the two central photographs). The function of the projection formed in the middle part of the filament is unknown.

イピゲニア属 (イピゲニア連) – 1

イピゲニア属 Iphigenia には14種が含まれ、アフリカ、マダガスカル、南アジア、東南アジア、中国南部、ニューギニア、オーストラリア北部から東部にかけて広く分布する (POWO 2026)。

Iphigenia (Iphigenieae) – 1

The genus Iphigenia includes 14 species and is widely distributed across Africa, Madagascar, South Asia, Southeast Asia, southern China, New Guinea, and northern to eastern Australia (POWO 2026).

イピゲニア属 (イピゲニア連) – 2

形態 (Nordenstam 1998)
地下部: 球茎をもつ。
茎葉: 直立し、分枝しない多年生草本。葉は無柄で、線形から糸状。
花序, 花: 花序は総状花序状のさそり状集散花序、または頂生する1花からなる。花柄が反曲する種もある。花被片は離生し、白色、桃色、または褐赤色。蜜腺の有無は不明。葯は側向。花柱は短く、離生する。
果実, 種子: 果実は卵形から円筒形の蒴果で、胞背裂開する。種子は球形から長楕円形で、乳頭状突起を形成する。

イピゲニア属は、同じ連のカムプトリザ属と同様に、二つ折りの細い葉をつける地上茎を形成する。一方で、(1) 花糸の途中に突起を形成しないこと、(2) 花柱が離生すること (赤色矢印) によって、カムプトリザ属とは異なる (Obermeyer 1961, Lekhak et al. 2016)。

Iphigenia (Iphigenieae) – 2

Morphology (Nordenstam 1998)
Underground parts: A corm is formed.
Stem and leaves: An erect, unbranched perennial herb. The leaves are sessile and linear to filiform.
Inflorescences and flowers: The inflorescence is a raceme-like scorpioid cyme, or a single terminal flower. In some species, the pedicels are recurved. The tepals are free, white, pink, or reddish brown. The presence or absence of nectaries is unknown. The anthers are latrorse. The styles are short and free.
Fruits and seeds: The fruit is an ovate to cylindrical capsule and dehisces loculicidally. The seeds are globose to oblong and form papillae. Like Camptorrhiza, the other genus in the same tribe, Iphigenia forms an aerial stem bearing narrow, conduplicate leaves. However, it differs from Camptorrhiza in (1) lacking projections in the middle part of the filaments, and (2) having free styles (red arrow) (Obermeyer 1961, Lekhak et al. 2016).

イピゲニア属 (イピゲニア連) – 3

Iphigenia socotrana は、アラビア半島沖のソコトラ島に自生し、花糸の途中に突起を形成する (白色矢印)。この点ではカムプトリザ属に似ており、同属と近縁である可能性もあるが、分子系統解析はまだ行われていない。

Iphigenia (Iphigenieae) – 3Iphigenia socotrana is native to Socotra, off the Arabian Peninsula, and forms projections in the middle part of the filaments (white arrow). In this respect, it resembles Camptorrhiza and may be closely related to that genus, but molecular phylogenetic analysis has not yet been conducted.

イピゲニア属 (イピゲニア連) – 4

Iphigenia oliveri は、イピゲニア属の他の種とは異なり、下向きに咲く花をつける。

Iphigenia (Iphigenieae) – 4

Iphigenia oliveri differs from other species of Iphigenia in having downward-facing flowers.

イピゲニア属 (イピゲニア連) – 5

Iphigenia ratnagirica は、他のイピゲニア属の種とは異なり、カムプトリザ属 Camptorrhiza のように3本の花柱が合着して単一の花柱を形成する。しかし、分子系統解析の結果、Camptorrhiza とは姉妹群とならず、イピゲニア属 Iphigenia に含まれることから、単一花柱は Camptorrhiza とは独立に進化したと考えられている (Lekhak et al. 2016)。Iphigenia における離生花柱と単一花柱の違いが、送粉昆虫や自殖率とどのように関係するかは不明である。一方、ウルンベア属 Wurmbea では、花柱が広がることで自律的自殖能力が高まり、新たな分布地での定着に有利に働く可能性があると考えられている (Case et al. 2008)。

Iphigenia (Iphigenieae) – ５

Iphigenia ratnagirica differs from other species of Iphigenia in having three styles fused to form a single style, as in Camptorrhiza. However, molecular phylogenetic analysis showed that it is not sister to Camptorrhiza but is included within Iphigenia, suggesting that the single fused style evolved independently from that in Camptorrhiza (Lekhak et al. 2016). It is unclear how the difference between free and single fused styles in Iphigenia is related to pollinating insects or selfing rates. In Wurmbea, however, spreading styles are thought to increase autonomous selfing ability and may facilitate establishment in newly colonized areas (Case et al. 2008).