ウキクサ亜科
ウキクサ亜科の植物は、他のほとんどの陸上植物とは異なるボディープランをもち、茎と葉の中間的な性質をもつフロンドと呼ばれる葉状体を形成することや、側根や根毛を形成しないことなどから、サトイモ科のみならず被子植物全体の中でも特異である。Armstrong (2021) のウェブサイト (https://www.waynesword.net/1wayindx.htm) には、詳細でわかりやすい図解が掲載されており、理解の助けとなる。
ゲノム解析からは、耐病性関連遺伝子の増加、概日リズム関連遺伝子および発生関連遺伝子の減少が報告されている (An et al. 2019、Michael et al. 2021、Park et al. 2021、Fang et al. 2025)。また、ミジンコウキクサ属の Wolffia australiana では、ゲノムの完全性を評価する指標であるBUSCO (広範な生物群で保存された単一コピー遺伝子群を用いた評価) において、完全長として検出された遺伝子の割合が約70%であったことが報告されている (Michael et al. 2021)。
Phylogenetic relationships within Araceae and the placement of Lemnoideae
Lemnoideae
Plants in the subfamily Lemnoideae have a body plan distinct from that of most other land plants. They are unusual not only within Araceae but also among angiosperms as a whole in forming a thallus, known as a frond, with characteristics intermediate between those of stems and leaves, and in lacking lateral roots and root hairs. Armstrong’s (2021) website (https://www.waynesword.net/1wayindx.htm) provides detailed, clear illustrations that aid understanding of their morphology.
Genome analyses have revealed an increase in the number of disease resistance-related genes and reductions in the numbers of genes associated with circadian rhythms and development (An et al. 2019; Michael et al. 2021; Park et al. 2021; Fang et al. 2025). In Wolffia australiana, approximately 70% of the genes assessed using BUSCO, a measure of genome completeness based on sets of widely conserved single-copy orthologs, were detected as complete in the genome assemblies (Michael et al. 2021).
栄養繁殖能力が高く、ミジンコウキクサ属の8種では、栄養分と二酸化炭素が十分に供給される条件下で、おおむね2日以内に新個体を形成できる (Sree et al. 2015b)。この増殖速度が維持されると仮定すると、計算上は4か月で地球と同じ体積に達するほどの増殖能力をもつ (Lam and Michael 2022)。
旺盛な増殖に伴って水中の窒素やリンを多量に吸収するため (Fujita et al. 1999)、水質浄化への利用や、増殖した植物体のバイオ燃料原料としての利用が期待されている (Lam and Michael 2022)。また、さまざまな動物の餌となるほか (Landolt 1998)、ヒトの食料としても利用されている (Bhanthumnavin and McGarry 1971)。その単純な体制や特異な性質に着目した研究も幅広く行われている (Acosta et al. 2021)。
サトイモ科の他の種と比較して、姉妹群から分岐した後の分子進化速度が速いことが報告されているが (Nauheimer et al. 2012)、その理由は明らかになっていない。
Duckweeds have a high capacity for vegetative reproduction. Eight species of Wolffia can produce new individuals within approximately two days when nutrients and carbon dioxide are sufficiently available (Sree et al. 2015b). Assuming that this rate of multiplication is maintained, their total volume could theoretically equal that of the Earth within four months (Lam and Michael 2022).
Their rapid growth is accompanied by substantial uptake of nitrogen and phosphorus from the water (Fujita et al. 1999), making them promising candidates for water purification and for biomass production as a feedstock for biofuels (Lam and Michael 2022). They also serve as food for various animals (Landolt 1998) and are consumed by humans (Bhanthumnavin and McGarry 1971). Their simple body plan and distinctive traits have attracted a wide range of research interest (Acosta et al. 2021).
Duckweeds have been reported to exhibit higher rates of molecular evolution following divergence from their sister group than other members of Araceae (Nauheimer et al. 2012), but the reasons for this remain unclear.
ウキクサ亜科 (Lemnoideae) の属間の系統関係と分岐年代
ウキクサ亜科の祖先系統は、約1億1,000万年前にサトイモ科の他の亜科につながる系統から分岐し、ウキクサ属 Spirodela と残りの属の共通祖先が分岐した約7,300万年前には、すでに現在のような水面に浮遊する生活様式を獲得していたと推定される。その後、白亜紀–古第三紀 (K–Pg) 境界の大量絶滅 (約6,600万年前) を生き延び、約5,500万年前以降に残りの4属が分岐した。
系統関係はNauheimer et al. (2012)、Ding et al. (2017) およびZhao et al. (2022) に、分岐年代はNauheimer et al. (2012) に基づく。
Phylogenetic relationships and divergence times among genera of Lemnoideae
Phylogenetic relationships are based on Nauheimer et al. (2012), Ding et al. (2017), and Zhao et al. (2022), and divergence times on Nauheimer et al. (2012).
Phylogenetic relationships and divergence times among genera of Lemnoideae
The ancestral lineage of Lemnoideae diverged from the lineage leading to other subfamilies of Araceae approximately 110 million years ago. By approximately 73 million years ago, when Spirodela diverged from the common ancestor of the remaining genera, duckweeds are inferred to have already acquired a free-floating aquatic lifestyle similar to that of their present-day descendants. They subsequently survived the mass extinction at the Cretaceous–Paleogene (K–Pg) boundary approximately 66 million years ago, and the remaining four genera diverged from approximately 55 million years ago onward.
ウキクサ亜科各属の分布
ミジンコウキクサ属、アオウキクサ属、ウキクサ属はほぼ全世界に分布するが、ウォルフィエラ属とヒメウキクサ属の分布域はより限られている。小型のフロンドや粘着性のある根は、鳥などの動物による散布を通じて、分布の拡大に寄与していると考えられている (Landolt 1986、Landolt 1998、An et al. 2019)。
緑色は自生分布域、紫色は移入分布域を示す。
Distribution of the genera of Lemnoideae
Green indicates native ranges, and purple indicates introduced ranges.
Source: POWO (2026). Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet: https://powo.science.kew.org/. Accessed 16 September 2026. Distribution data from Kew Backbone Distributions (WCVP). © World Checklist of Vascular Plants, licensed under CC BY 3.0.
Distribution of the genera of Lemnoideae
Wolffia, Lemna, and Spirodela have nearly worldwide distributions, whereas Wolffiella and Landoltia have more restricted ranges. Small fronds and adhesive roots are thought to facilitate dispersal by birds and other animals, thereby contributing to range expansion (Landolt 1986, 1998; An et al. 2019).
ウキクサ亜科の特徴
ウキクサ亜科は以下の特徴をもつ：(1) 自由浮遊性の水生植物である、(2) フロンド (変形したシュート) を形成し、その基部が他の被子植物の茎頂分裂組織と同様に働き、新たなフロンドを形成する、(3) 花は小さく、1花あたりの雄ずいは1～2本である、(4) ミジンコウキクサ属とウォルフィエラ属は根を形成しないが、他の3属では、根の伸長初期に周囲のフロンド組織も同時に伸長して根を覆い、その後の根の伸長に伴って、根の先端部には根鞘として、基部には鞘状組織として残る、(5) フロンドにシュウ酸カルシウムの結晶を含む細胞や色素細胞を形成する、(6) フロンドに気室 (air spaces) を形成する。
ウキクサ亜科の特徴 (1) 自由浮遊性の水生植物
ウキクサ亜科と同様の自由浮遊性の水生植物としては、同じサトイモ科のボタンウキクサ属、ミズアオイ科のホテイアオイ、薄嚢シダ類のサンショウモ属およびアカウキクサ属、タイ類のウキゴケ Riccia fluitans などが知られている。これらの植物の自由浮遊性の生活様式は、陸上生活をしていたそれぞれの祖先から独立に進化した。
Characteristics of Lemnoideae (1): Free-floating aquatic plants
ヒメウキクサ Landoltia punctata_1: Landoltia punctata_1_20140417_1, CC BY-NC.
Characteristics of Lemnoideae
Members of Lemnoideae have the following characteristics: (1) they are free-floating aquatic plants; (2) they form fronds (modified shoots), whose basal regions function similarly to the shoot apical meristems of other angiosperms, producing new fronds; (3) their flowers are small, with only one or two stamens per flower; (4) Wolffia and Wolffiella lack roots, whereas in the other three genera, the surrounding frond tissue elongates along with the root during its early development, enclosing it, and subsequently persists as a root sheath at the tip and as sheath-like tissue at the base as the root continues to elongate; (5) their fronds contain cells bearing calcium oxalate crystals and pigment cells; and (6) their fronds develop air spaces.
Characteristics of Lemnoideae (1): Free-floating aquatic plants
Other free-floating aquatic plants include Pistia, which also belongs to Araceae; water hyacinth in Pontederiaceae; the leptosporangiate ferns Salvinia and Azolla; and the liverwort Riccia fluitans. The free-floating lifestyle evolved independently in these lineages from their respective terrestrial ancestors.
ウキクサ亜科の特徴
(2) フロンド (変形したシュート) を形成し、その基部が他の被子植物の茎頂分裂組織と同様に働き、新たなフロンドを形成する (Landolt 1988)
ウキクサの丸い葉状の器官は変形したシュートであり、フロンド frond、葉的器官、またはフィローム phyllome と呼ばれる (Lemon and Posluszny 2000)。各フロンドは、基部の両側にそれぞれ複数の子フロンドを形成できる。
下図では、親フロンドの右下に形成された子フロンドは、柄 stipe の伸長によって親フロンドから離れている (黒色矢印)。この子フロンドは、右側に2つ (水色矢印)、左側に1つ (赤色矢印) の新たなフロンドを形成している。右側で最初に形成されたフロンド (星印1つ) は、柄の伸長によって子フロンドから離れている。この柄は、写真では2番目のフロンド (星印2つ) の下に隠れて見えない。一方、2番目のフロンドの柄は伸長しておらず、このフロンドは子フロンドに接している。さらに、右側で最初に形成されたフロンド (星印1つ) の左側には、新たなフロンド (黄緑色矢印) が形成されている。フロンドの寿命は数週間と短い (Ashby et al. 1951)。
(2) フロンド (変形したシュート) を形成し、その基部が他の被子植物の茎頂分裂組織と同様に働き、新たなフロンドを形成する (Landolt 1988)
Characteristics of Lemnoideae
(2) Fronds (modified shoots) whose basal regions function similarly to the shoot apical meristems of other angiosperms, producing new fronds (Landolt 1988)
ウキクサ Spirodela polyrhiza_3: Spirodela polyrhiza_20260911_1, CC BY-NC.
Characteristics of Lemnoideae
(2) Fronds (modified shoots) whose basal regions function similarly to the shoot apical meristems of other angiosperms, producing new fronds (Landolt 1988)
The rounded, leaf-like organ of Spirodela is a modified shoot referred to as a frond, a leaf-like organ, or a phyllome (Lemon and Posluszny 2000). Each frond can produce multiple daughter fronds on either side of its base.
In the image below, the daughter frond formed at the lower right of the parent frond has moved away from it through elongation of the stipe (black arrow). This daughter frond has produced two new fronds on its right side (light blue arrows) and one on its left (red arrow). The first frond formed on the right (one asterisk) has moved away from the daughter frond through stipe elongation. This stipe is hidden beneath the second frond (two asterisks) in the photograph. In contrast, the stipe of the second frond has not elongated, and this frond remains in contact with the daughter frond. A further frond (yellow-green arrow) has formed on the left side of the first frond on the right (one asterisk). Fronds have a short lifespan of only a few weeks (Ashby et al. 1951).
ウキクサ亜科のフロンドを単位とする成長様式は、どのように生じるのだろうか。アオウキクサ属 Lemna perpusilla では、受精卵からの発生過程が報告されている (Blodgett 1923、Maheshwari and Kapil 1963)。
受精卵は分裂して棍棒状の胚を形成する。胚では細胞分裂が続くが、根端分裂組織や茎頂分裂組織は形成されず、側方に第1フロンドの原基が伸長する。その後、第1フロンド原基の基部から子葉鞘が伸長し、この原基を覆う。続いて、第1フロンド原基の基部側に、子フロンド (第2フロンド) の原基が隆起する。
成熟したフロンドは基部の左右両側に子フロンドを形成するが、何世代目のフロンドから両側に形成するようになるのかは明らかでなく、第1フロンドの左右に第2フロンドが1つずつ形成されるかどうかも調べられていない。ウキクサ亜科のうち、ウォルフィエラ属とミジンコウキクサ属は、フロンド基部の1か所から子フロンドを形成する。そのため、他の3属でみられる基部の左右2か所から子フロンドを形成する仕組みが、発生過程のどの段階で成立するのかは、進化と発生の関係を考える上で興味深い。
ウキクサ属とヒメウキクサ属では、栄養成長時にフロンド基部に膜状の前出葉 prophyll が形成される (Les and Crawford 1999、Cusimano et al. 2011)。しかし、これらの属の胚発生過程で、第1フロンドや第2フロンドの形成時にも前出葉が形成されるかどうかを調べた文献は見つからなかった。第1フロンドの形成時に前出葉が形成されないのであれば、子葉鞘が前出葉に相当する器官である可能性も考えられる。この可能性を検証するには、両者の発生位置や形成過程を比較する必要がある。
How does the growth pattern based on successive fronds arise during development in Lemnoideae? Development from the zygote has been described in Lemna perpusilla (Blodgett 1923; Maheshwari and Kapil 1963).
The zygote divides to form a club-shaped embryo. Cell division continues, but neither a root apical meristem nor a shoot apical meristem forms; instead, the first frond primordium grows laterally. The cotyledonary sheath then extends from the base of the first frond primordium and encloses it. Subsequently, a daughter frond primordium (the second frond) emerges near the base of the first frond primordium.
Mature fronds produce daughter fronds on both sides of their bases, but it remains unclear at which frond generation this bilateral pattern first appears. Whether the first frond produces a second-generation frond on each side has not been investigated. Within Lemnoideae, Wolffiella and Wolffia produce daughter fronds from a single site at the frond base. Determining when during development the formation of daughter fronds at two sites, one on either side of the base, becomes established in the other three genera is therefore of interest for understanding the relationship between evolution and development.
In Spirodela and Landoltia, a membranous prophyll forms at the frond base during vegetative growth (Les and Crawford 1999; Cusimano et al. 2011). However, I found no studies examining whether a prophyll also forms during the development of the first or second frond in embryogenesis in these genera. If no prophyll forms during the development of the first frond, the cotyledonary sheath may represent an organ homologous to the prophyll. Testing this possibility requires a comparison of their developmental positions and ontogeny.
第2フロンド原基の成長に伴い、その表側と裏側の基部組織が伸長し、フラップ flap と呼ばれる薄い半楕円状の構造となって原基を覆う。こうして形成される構造は、ポケット pocket またはポーチ pouch と呼ばれる。第2フロンドは、成長するにつれてポケットの外へ伸び出す。その後は先述のように、フロンド基部の片側または両側に子フロンド原基 daughter frond primordium が形成され、その周囲をフラップが覆い、やがて子フロンドが外へ伸び出すという成長パターンが繰り返される (Lemon and Posluszny 2000)。1つのポケットからは1つまたは複数の子フロンドが形成され、子フロンドの代わりに花が形成されることもある。
組織学的研究 (Lemon and Posluszny 2000、Sree et al. 2015a) によると、発生初期のフロンド原基は、液胞が小さく細胞質が大部分を占める小型の細胞からなり、茎頂分裂組織に似た特徴を示す。その後、細胞分裂と細胞伸長を経て、葉状の器官へと発達する。この発生様式は、カワゴケソウ科のカワゴケソウやカワゴロモに似ている。これらの植物では、葉状器官の初期原基で、茎頂分裂組織で働く遺伝子 STM や WUS の発現が検出され、原基が大きくなると、葉原基で働く ARP の発現が検出される (Katayama et al. 2010)。ウキクサ亜科でも、これらの遺伝子の発現や、茎頂分裂組織と葉原基の分化に関わるオーキシン動態を解析することで、フロンドと他の植物の茎や葉との相同性を理解する手がかりが得られるのではないだろうか。 ウキクサ亜科とカワゴケソウ科のこれらの植物は、互いに似たボディープランをもつ一方で、他の多くの被子植物とは大きく異なる。このようなボディープランが独立に進化したことは、比較的少数の遺伝的変化によってボディープランが大きく変わりうることや、その変化をもたらす発生過程の改変のあり方が限られている可能性を示唆するのかもしれない。
Lemna aequinoctialis_1: Reproduced from Hegelmaier (1868), Public Domain.
As the second frond primordium grows, the basal tissues on its adaxial and abaxial sides extend to form thin, semi-elliptical structures called flaps, which enclose the primordium. The resulting structure is known as a pocket or pouch. As the second frond grows, it extends out of the pocket. Subsequent growth repeats the pattern described above: daughter frond primordia form on one or both sides of the frond base, become enclosed by flaps, and eventually grow outward from the pockets (Lemon and Posluszny 2000). Each pocket produces one or more daughter fronds, and flowers may form in place of daughter fronds.
Histological studies (Lemon and Posluszny 2000; Sree et al. 2015a) show that early frond primordia resemble shoot apical meristems, consisting of small cells with small vacuoles and cytoplasm occupying most of the cell volume. They subsequently develop into leaf-like organs through cell division and elongation. This developmental pattern resembles that of Cladopus doianus and Hydrobryum japonicum in Podostemaceae. In these plants, STM and WUS, genes that function in the shoot apical meristem, are expressed in early primordia of leaf-like organs, whereas expression of ARP, which functions in leaf primordia, is detected as the primordia enlarge (Katayama et al. 2010). Analyses of the expression of these genes, together with auxin dynamics associated with the differentiation of shoot apical meristems and leaf primordia, in Lemnoideae may provide insights into the homology of fronds with stems and leaves in other plants. Lemnoideae and these members of Podostemaceae share similar body plans that differ markedly from those of most other angiosperms. The independent evolution of such body plans may suggest that relatively few genetic changes can bring about substantial changes in body plan, and that the range of developmental modifications capable of producing such changes may be limited.
ウキクサを下面 (水中側) から撮影した写真。フロンドの下面から根が伸びている。側根は形成されない。
Photograph of Spirodela viewed from below (the submerged side). Roots extend from the underside of the frond. No lateral roots are formed.
根を取り除いたウキクサ。柄の伸長に伴い、右側の子フロンドが親フロンドから離れつつある。
Spirodela polyrhiza with its roots removed. The daughter frond on the right is moving away from the parent frond as the stipe elongates.
白色の点線は、ポケットを形成するフラップの辺縁を示す。左下の写真では、裏側の楕円状の薄い組織を銀色の針で左方向に持ち上げ、子フロンド (白色星印) が見えるようにしている。橙色の星印は前出葉 prophyll を示す。
White dotted lines indicate the margins of the flaps forming the pocket. In the lower-left photograph, the thin, elliptical tissue on the underside is lifted toward the left with a silver needle to reveal the daughter frond (white asterisk). The orange asterisk indicates the prophyll.
ウキクサ属とヒメウキクサ属では、ポケット内で新たなフロンドが形成される際、隆起した原基の中央部がフロンド原基となり、周縁部がそれを覆うように伸長する。隆起した原基をシュート原基とみなすと、この被覆構造はシュートの最基部から伸長する葉的構造に相当するため、前出葉 prophyll と解釈されている。これら2属以外では、フロンド形成時に前出葉は形成されない。
ウキクサ Spirodela polyrhiza_8: Spirodela polyrhiza_20260911_6, CC BY-NC.
In Spirodela and Landoltia, when a new frond develops within a pocket, the central region of the emerging primordium becomes the frond primordium, while its peripheral region extends to enclose it. If the emerging primordium is regarded as a shoot primordium, this enclosing structure represents a leaf-like structure growing from the very base of the shoot and is therefore interpreted as a prophyll. In the other three genera, no prophyll forms during frond development.
ウキクサ属、ヒメウキクサ属、アオウキクサ属では、フロンド基部の両側にポケットを形成することが多いが、ミジンコウキクサ属とウォルフィエラ属では、基部に1つのポケットを形成する。
親フロンドから子フロンド、子フロンドから孫フロンドが形成されるパターンは、シュートから順次側枝が形成されるパターンに似ている。また、1つのポケットから複数のフロンドが形成されることもあり、これは1つの葉腋に複数の芽が形成される複芽に似ている。しかし、フロンドが他の植物のどの器官と相同であるかについては、(1) 葉 (Hoffmann 1840)、(2) シュート (Hegelmaier 1868、Brunaud 1974)、(3) 基部はシュート、先端部は葉的器官 (Engler 1877、Hegelmaier 1895、Caldwell 1899、Arber 1919、Meusel 1951、Kandeler 1979) とする仮説が提唱されている (Landolt 1998)。発生過程におけるオーキシン分布の変化や、シロイヌナズナの茎頂分裂組織や葉原基で発現する遺伝子の相同遺伝子の発現パターンなどを解析することで、これらの仮説の妥当性を検証できるだろう。
ウキクサ亜科のいくつかの種では、1つの親フロンドが生涯に形成する子フロンドの数が調べられており、おおむね10〜15個、多い個体では約25個に達する（Hillman and Culley 1978, Mejbel and Simons 2018, Ishizawa et al. 2021, Senayai et al. 2026）。子フロンドが側枝と相同であり、1つのポケットからの子フロンド形成を1つの葉腋からの側枝形成に対応づけられるとすれば、同じ場所から側生器官が繰り返し形成される点で興味深い。被子植物では、1つの葉腋から伸長する腋芽は通常1個から数個である。一方、エンドウでは、摘心後に伸長し始めた腋芽を順次除去すると、既存の4個の芽に加えて少なくとも6個の芽が新たに形成されたという実験例がある（Stafstrom and Sarup 2000）。ウキクサ類でも、子フロンドが親から分離して独立することで、後続の子フロンドの形成や成長が促されているのかもしれない。
Wolffia arrhiza_3: Reproduced from Hegelmaier (1868).
In Spirodela, Landoltia, and Lemna, pockets commonly form on both sides of the frond base, whereas in Wolffia and Wolffiella, a single pocket forms at the base.
The successive formation of daughter fronds from mother fronds and granddaughter fronds from daughter fronds resembles the sequential formation of lateral branches on a shoot. Multiple fronds may also arise from a single pocket, resembling the formation of accessory buds in a single leaf axil. However, several hypotheses have been proposed regarding the homology of fronds with organs in other plants: (1) a leaf (Hoffmann 1840); (2) a shoot (Hegelmaier 1868; Brunaud 1974); and (3) a structure consisting of a basal shoot region and a distal leaf-like region (Engler 1877; Hegelmaier 1895; Caldwell 1899; Arber 1919; Meusel 1951; Kandeler 1979) (Landolt 1998). These hypotheses could be tested by examining changes in auxin distribution during development and the expression patterns of homologs of genes expressed in the shoot apical meristem or leaf primordia of Arabidopsis thaliana.
The number of offspring fronds produced by a single parent frond over its lifetime has been examined in several species of Lemnoideae and is generally around 10–15, reaching approximately 25 in some individuals (Hillman and Culley 1978, Mejbel and Simons 2018, Ishizawa et al. 2021, Senayai et al. 2026). If offspring fronds are homologous to lateral branches, and their formation within a single pocket can be compared with lateral branch formation in a single leaf axil, the repeated production of lateral organs at the same site is noteworthy. In angiosperms, usually only one to a few axillary buds grow out from a single leaf axil. In pea, however, an experiment showed that decapitation followed by successive removal of axillary buds as they began to grow induced the formation of at least six additional buds beyond the four preformed buds (Stafstrom and Sarup 2000). Similarly, in duckweeds, the detachment and subsequent independence of offspring fronds may promote the formation or growth of subsequent offspring fronds.
ウキクサ亜科の特徴
(3) 花は小さく、1花あたりの雄ずいは1～2本である。
ウキクサ属、ヒメウキクサ属、アオウキクサ属では、花原基はフロンド原基と同様にポケット内に形成される。一方、ウォルフィエラ属とミジンコウキクサ属では、ポケット内ではなく、フロンドの上面に形成される。
雄ずいは1～2本、雌ずいは1本形成される (Landolt 1998)。ウキクサ属、ヒメウキクサ属、アオウキクサ属では、これらの花器官全体が前出葉 prophyll に覆われている (Les and Crawford 1999、Cusimano et al. 2011)。アオウキクサ属では、フロンド形成時には前出葉が形成されないが、花器官の形成時には形成される。この前出葉は、他の植物の小苞葉と相同であると考えられる。一方、花序が1つの花にまで退縮したものと解釈するならば、花序苞葉 (サトイモ科では仏炎苞と呼ばれる) と相同であると考えられる。
(3) 花は小さく、1花あたりの雄ずいは1～2本である。
Characteristics of Lemnoideae
(3) Flowers are small, with one or two stamens per flower.
Lemna minor_3: Reproduced from Caldwell (1899), Public Domain. イボウキクサ Lemna gibba_2: Lemna gibba_20150224_1. CC BY-NC. Wolffia microscopica_3: Wolffia microscopica_20151001_1, CC BY-NC.
Characteristics of Lemnoideae
(3) Flowers are small, with one or two stamens per flower.
In Spirodela, Landoltia, and Lemna, floral primordia form within the pockets, as do frond primordia. In Wolffiella and Wolffia, however, floral primordia form on the upper surface of the frond rather than within a pocket. One or two stamens and a single pistil are formed (Landolt 1998). In Spirodela, Landoltia, and Lemna, these floral organs are collectively enclosed by a prophyll (Les and Crawford 1999; Cusimano et al. 2011). In Lemna, a prophyll is absent during frond development but forms during floral development. This prophyll is considered homologous to a bracteole in other plants. Alternatively, if the reproductive structure is interpreted as an inflorescence reduced to a single flower, the prophyll would be homologous to an inflorescence bract, termed a spathe in Araceae.
開花前のアオウキクサ属イボウキクサの花。2本の雄ずいと1本の雌ずいが、前出葉とフラップに覆われている。
A flower of Lemna gibba before anthesis. Two stamens and a single pistil are enclosed by the prophyll and flaps.
開花中のアオウキクサ属イボウキクサの花。2本の雄ずいと1本の雌ずいが、フラップの外側に突出している。
A flower of Lemna gibba at anthesis. Two stamens and a single pistil protrude beyond the flaps.
開花中のミジンコウキクサ属の花。ミジンコウキクサ属は、1本の雄ずいと1本の雌ずいを形成する。雄ずいの長さは約200 µm、雌ずいの長さは約100 µmである。フロンドからまず雌ずいが突出し、続いて雄ずいが突出する。雄ずいの基部には、先に突出した雌ずいが残っている。漏斗状の柱頭には分泌液の滴が形成され、受粉に寄与する。
A flower of Wolffia at anthesis. Wolffia produces a single stamen and a single pistil, approximately 200 µm and 100 µm long, respectively. The pistil protrudes from the frond first, followed by the stamen. The previously emerged pistil remains at the base of the stamen. A droplet of secretion forms on the funnel-shaped stigma and facilitates pollination.
コウキクサ Lemna minor の集団遺伝構造を調べた研究では、同じ池の集団内では遺伝的多様性が低い一方、異なる池の集団間では遺伝的分化が大きいことが報告されている (Schmid et al. 2024）。一方、同じ研究で、ムラサキコウキクサ L. japonica では異なる池の集団間でも遺伝的な違いが小さいことが示されている。この違いは、種の特性や集団形成の歴史を反映しているのかもしれない。
ウキクサ亜科の植物は栄養生殖が優勢であるが、有性生殖も行う。個体が密集し、風や水流、小動物の動きによって互いの位置が絶えず変化するため、雄ずいが別の個体の柱頭に直接接触する機会が多いと考えられている (den Hartog 1964、Schmid et al. 2024)。しかし、野外で果実が観察されることは少なく、多数の果実をつける種は自殖性であると報告されている (Landolt 1998)。
A study of population genetic structure in Lemna minor reported low genetic diversity within populations in individual ponds but substantial genetic differentiation among populations from different ponds (Schmid et al. 2024). In contrast, the same study found little genetic differentiation among populations of L. japonica, even across different ponds. This difference may reflect species-specific traits or the history of population establishment.
Although vegetative reproduction predominates in Lemnoideae, sexual reproduction also occurs. Because individuals grow densely together and their relative positions are continually altered by wind, water currents, and the movements of small animals, stamens are thought to frequently come into direct contact with the stigmas of other individuals (den Hartog 1964; Schmid et al. 2024). However, fruits are rarely observed in the wild, and species that produce numerous fruits have been reported to be self-pollinating (Landolt 1998).
ウキクサ亜科の特徴
4. ミジンコウキクサ属とウォルフィエラ属は根を形成しないが、他の3属では、根の伸長初期に周囲のフロンド組織も同時に伸長して根を覆い、その後の根の伸長に伴って、先端部には根鞘として、基部には鞘状組織として残る。
根がフロンドから伸び出す際には、フロンドの表皮細胞に由来する根鞘 root sheath に覆われている。
4. ミジンコウキクサ属とウォルフィエラ属は根を形成しないが、他の3属では、根の伸長初期に周囲のフロンド組織も同時に伸長して根を覆い、その後の根の伸長に伴って、先端部には根鞘として、基部には鞘状組織として残る。
Characteristics of Lemnoideae
4. Wolffia and Wolffiella lack roots. In the other three genera, the surrounding frond tissue elongates along with the root during its early growth, enclosing it. As the root continues to elongate, this tissue persists as a root sheath at the tip and as sheath-like tissue at the base.
コウキクサ Lemna minor_4〜6: Reproduced from Caldwell (1899), Public Domain.
Characteristics of Lemnoideae
4. Wolffia and Wolffiella lack roots. In the other three genera, the surrounding frond tissue elongates along with the root during its early growth, enclosing it. As the root continues to elongate, this tissue persists as a root sheath at the tip and as sheath-like tissue at the base.
As the root emerges from the frond, it is enclosed by a root sheath derived from the epidermal cells of the frond.
フロンドから伸びだした根は根鞘 root sheathに覆われているが (Caldwell 1899)、 根の伸長に伴って根鞘は分断される。その先端側の部分は、根の伸長中も先端部に付着したまま、根端を保護する (Hegelmaier 1868)。
The root emerging from the frond is enclosed by a root sheath (Caldwell 1899), which ruptures as the root elongates. Its distal portion remains attached to the root tip during elongation, protecting the root apex (Hegelmaier 1868).
ウキクサ属、ヒメウキクサ属、アオウキクサ属は根を形成するが、ウォルフィエラ属、ミジンコウキクサ属は根を形成しない。ただし、インド産の Wolffia microscopica は偽根を形成する (Sree et al. 2015a)。フロンドの下面 (水中側) の中央部で細胞分裂活性が高まり、根状の突起が生じる。この突起は根冠や維管束を欠くため、根とはみなされない。偽根の最外層はフロンドの表皮と連続する1層の細胞からなり、これらの細胞は内部の柔組織細胞よりも小さい。フロンドの下面の特定の位置で細胞分裂活性が高まり、さらに突起が伸長する仕組みは明らかになっていない。
ミジンコウキクサ属の W. australiana では、ゲノム解析によって、被子植物の根形成に関わる一部の遺伝子の欠失が報告されている (Michael et al. 2021)。W. microscopica でも同様の欠失が確認されれば、偽根が通常の根とは異なる発生機構によって形成される可能性を検討する手がかりとなる。
Spirodela, Landoltia, and Lemna form roots, whereas Wolffiella and Wolffia do not. However, Wolffia microscopica, native to India, forms a pseudoroot (Sree et al. 2015a). Increased cell division activity in the central region of the underside (the submerged side) of the frond gives rise to a root-like projection. This projection lacks a root cap and vascular tissue and is therefore not regarded as a root. The outermost layer of the pseudoroot consists of a single layer of cells continuous with the frond epidermis; these cells are smaller than the internal parenchyma cells. The mechanisms that locally enhance cell division at a specific site on the underside of the frond and subsequently promote elongation of the projection remain unknown.
Genome analysis of W. australiana has revealed the loss of some genes involved in root formation in angiosperms (Michael et al. 2021). If similar gene losses are confirmed in W. microscopica, they could provide clues for investigating whether pseudoroots form through developmental mechanisms distinct from those of typical roots.
ウキクサ亜科の特徴
5. フロンドにシュウ酸カルシウムの結晶を含む細胞や色素細胞が形成される。
ミジンコウキクサ属とウォルフィエラ属を除く3属では、フロンドに結晶を含む細胞が形成される。ラフィド細胞 raphide cell では、液胞内にシュウ酸カルシウムの細長い針状結晶が束状に形成される。一方、ドルース細胞 druse cell では、液胞内にシュウ酸カルシウムの結晶が放射状に集まった星状の結晶集合体が形成される (Franceschi and Horner 1980)。シュウ酸カルシウム結晶の形成は、組織内のカルシウム濃度の調節、植食者に対する防御、金属の解毒などに関与すると考えられている (Nakata 2003)。
Spirodela oligorhiza や Wolffia punctata では、異型細胞 idioblast の液胞内に無色のフラバン flavan が蓄積し、紫外線を受けると赤褐色のフェノール性物質へと変化することで、色素細胞となる (Witztum 1974)。フェノール化合物は紫外線を遮蔽し、光合成組織やその他の感受性の高い組織を損傷から保護すると考えられている (Gitz et al. 2004)。しかし、なぜすべての細胞ではなく、少数の色素細胞に限ってフェノール化合物が蓄積するのかは明らかになっていない。
5. フロンドにシュウ酸カルシウムの結晶ができる細胞や色素細胞が形成される。
Characteristics of Lemnoideae
5. Cells containing calcium oxalate crystals and pigment cells develop in the fronds.
Spirodela oligorrhiza_1: Reproduced from Hegelmaier (1868), Public Domain.
ウキクサ Spirodela polyrhiza_9: Spirodela polyrhiza_20260911_7, CC BY-NC.
Characteristics of Lemnoideae
5. Cells containing calcium oxalate crystals and pigment cells develop in the fronds.
In the three genera other than Wolffia and Wolffiella, crystal-containing cells develop in the fronds. In raphide cells, slender, needle-shaped calcium oxalate crystals form bundles within the vacuole. In druse cells, calcium oxalate crystals form radiating, star-shaped aggregates within the vacuole (Franceschi and Horner 1980). Calcium oxalate crystal formation is thought to contribute to the regulation of calcium concentrations in tissues, defense against herbivores, and metal detoxification (Nakata 2003).
In Spirodela oligorhiza and Wolffia punctata, colorless flavans accumulate in the vacuoles of idioblasts. Upon exposure to ultraviolet radiation, these compounds are converted into reddish-brown phenolic substances, turning the idioblasts into pigment cells (Witztum 1974). Phenolic compounds are thought to screen ultraviolet radiation, protecting photosynthetic tissues and other sensitive tissues from damage (Gitz et al. 2004). However, why these compounds accumulate in only a small number of pigment cells rather than in all cells remains unclear.
ウキクサ亜科の特徴
6. フロンドに気室 air spaces を形成する。
ミジンコウキクサ属 Wolffia を除くウキクサ亜科の各属は、フロンド内に気室 air spaces を形成する。気室は、形成部位の細胞死と周辺細胞の分裂および伸長によって生じる (Kim et al. 2024)。各気室は互いにつながり、少なくとも一部は気孔下腔 stomatal cavity に通じている (Kim et al. 2024)。フロンドの上面にのみ形成される気孔は閉鎖せず (McLaren and Smith 1976)、外気と内部の空隙を常時つなぐ通路となる。このような気孔と気室の構造は、ガス交換や植物体の浮力の維持に寄与すると考えられている (Klich et al. 1985、Kim et al. 2024)。気孔下腔は他の植物にもみられる祖先的な形質と考えられるため、その形成機構の転用によって気室が進化し、浮遊生活への適応に寄与した可能性がある。
ミジンコウキクサ属 Wolffia は、植物の小型化の進化を研究する上で有用なモデルである (Yang et al. 2021)。植物体の小型化に伴って根や気室を失っている一方、気孔下腔は形成され、細胞間隙にも空気が含まれている。これらの空隙が、小型の植物体を浮かせるのに十分な浮力を生み出している可能性がある (Yang et al. 2021)。また、植物体が小さいため、表面張力も水面での浮遊に寄与すると考えられている (White and Wise 1998)。
6.フロンドに気室 air spaceを形成する。
Characteristics of Lemnoideae
6. Air spaces form within the fronds.
ウキクサ Spirodela polyrhiza_10: Spirodela polyrhiza_20261002_1, CC BY-NC. ウキクサ Spirodela polyrhiza_11: Spirodela polyrhiza_20261005_1, CC BY-NC. ウキクサ Spirodela polyrhiza_12: Spirodela polyrhiza_20261005_2, CC BY-NC. Wolffia brasiliensis_1: Cropped a photo by Brendan O’Loughlin, https://www.inaturalist.org/photos/672353359, CC BY. Wolffia brasiliensis_2: Cropped a photo by Grant Fessler, https://www.inaturalist.org/photos/724388074, CC BY-NC. Wolffia brasiliensis_3: Reproduced from Hegelmaier (1868), Public Domain.
Characteristics of Lemnoideae
6. Air spaces form within the fronds.
All genera of Lemnoideae except Wolffia form air spaces within their fronds. These spaces develop through cell death at the sites of their formation, together with division and elongation of the surrounding cells (Kim et al. 2024). The air spaces are interconnected, and at least some communicate with substomatal cavities (Kim et al. 2024). Stomata, which occur only on the upper surface of the frond, do not close (McLaren and Smith 1976), providing continuously open passages between the atmosphere and the internal air spaces. This arrangement of stomata and air spaces is thought to facilitate gas exchange and help maintain plant buoyancy (Klich et al. 1985; Kim et al. 2024). Because substomatal cavities also occur in other plants and are considered an ancestral trait, air spaces may have evolved through the co-option of the developmental mechanisms underlying substomatal cavity formation, contributing to adaptation to a free-floating lifestyle.
Wolffia is a useful model for studying the evolution of plant miniaturization (Yang et al. 2021). Although roots and air spaces have been lost during miniaturization, substomatal cavities still form, and air is also present in the intercellular spaces. These spaces may provide sufficient buoyancy to support the small plant body (Yang et al. 2021). Given the small size of the plants, surface tension is also thought to contribute to flotation (White and Wise 1998).
ウキクサ科の属への検索表 (Landolt, 1998、Les and Crawford 1999を参考にした)
１．根を形成する。フロンドに葉脈ができる。子フロンドと花は、フロンド基部の左右2つのポケット内に形成される。雄ずいと雌ずいは膜質の前出葉に覆われる。雄ずいは２本で、4胞子嚢性。結晶細胞がある。種子には縦方向の肋がある。—– 2
１．根を形成しない。フロンドに葉脈ができない。子フロンドは1つの基部ポケットまたは窪みから形成される。花はフロンド上面の窪みに形成される。前出葉は無い。雄ずいは1本のみで、2胞子嚢性。結晶細胞を欠く。種子はほぼ平滑である。 —– 4
2. 根は1フロンドあたり2本以上。ドルース細胞がある。 —– 3
2. 根は各フロンドに1本。ドルース細胞を欠く。 —– Lemna
3. 大きなフロンドで根は2 – 7本(希に12本)。フロンドは長楕円形または狭倒卵形。—– ヒメウキクサ属 Landoltia
3. 大きなフロンドで根は7 – 21本。フロンドは広卵形。—– ウキクサ属 Spirodela
4. フロンドは扁平。 —– Wolffiella
4. フロンドは球形から卵形、または舟形。—– Wolffia
Key to the genera of Lemnaceae
Based on Landolt (1998) and Les and Crawford (1999).
1. Roots present. Fronds with veins. Daughter fronds and flowers develop within two lateral pockets at the frond base. Stamens and pistil enclosed by a membranous prophyll. Stamens two, with tetrasporangiate anthers. Crystal-containing cells present. Seeds longitudinally ribbed. → 2
1 . Roots absent. Fronds without veins. Daughter fronds develop from a single basal pocket or cavity. Flowers develop in a cavity on the upper surface of the frond. Prophyll absent. Stamen solitary, with a bisporangiate anther. Crystal-containing cells absent. Seeds nearly smooth. → 4
2. Two or more roots per frond. Druse cells present. → 3
2. One root per frond. Druse cells absent. → Lemna
3. Fronds large, oblong or narrowly obovate, with 2–7 (rarely 12) roots. → Landoltia
3. Fronds large, broadly ovate, with 7–21 roots. → Spirodela
4. Fronds flattened. → Wolffiella
4. Fronds globose to ovoid or boat-shaped. → Wolffia
ウキクサ亜科の属の進化に伴う形態形質の変化
A: フロンドの形成；フロンドに結晶細胞をもつ；根鞘をもつ根の形成；フロンド基部の両側に子フロンドまたは花、あるいは両方を形成；子フロンド及び花は前出葉に覆われる；雄ずいは2本で、葯は4胞子嚢性；種子に縦方向の肋をもつ
B: フロンドの結晶細胞の消失；根の消失；フロンド基部の1か所に子フロンドを形成；フロンド上面に花を形成；子フロンドも花も前出葉を伴わない；雄ずいは1本で、葯は2胞子嚢性；種子はほぼ平滑
系統関係はNauheimer et al. (2012)、Ding et al. (2017)、Zhao et al. (2022) 、分岐年代はNauheimer et al. (2012) に基づいた。
Morphological changes during the evolution of the genera of Lemnoideae
Phylogenetic relationships are based on Nauheimer et al. (2012), Ding et al. (2017), and Zhao et al. (2022), and divergence times on Nauheimer et al. (2012).
Morphological changes during the evolution of the genera of Lemnoideae
A: Formation of fronds; presence of crystal-containing cells in fronds; formation of roots with root sheaths; formation of daughter fronds, flowers, or both on either side of the frond base; daughter fronds and flowers enclosed by prophylls; two stamens with tetrasporangiate anthers; longitudinally ribbed seeds
B: Loss of crystal-containing cells in fronds; loss of roots; formation of daughter fronds at a single site at the frond base; formation of flowers on the upper surface of the frond; absence of prophylls in both daughter fronds and flowers; a single stamen with a bisporangiate anther; nearly smooth seeds
ウキクサ亜科の種の識別に用いられる形態形質
ウキクサ亜科の同属内の種は、(1) フロンドの形、大きさ、色、厚さ、上面の微小突起の有無、(2) 根鞘先端が鈍頭か鋭頭か、(3) フロンド側に残る根鞘基部の翼の有無、(4) 休眠芽 turion を形成して越冬するかどうか、などの形質によって識別される。休眠芽は通常のフロンドと比べて小型で、根が伸長せず、大きなデンプン粒を蓄積し、親フロンドから離れると水中に沈むなどの特徴をもつ (Hegelmaier 1868)。
Morphological characters used to distinguish species of Lemnoideae
ウキクサ Spirodela polyrhiza_10: Spirodela polyrhiza_20261002_1, CC BY-NC. Spirodela intermedia_1: Cropped a photo by Horacio Sirolli, https://www.inaturalist.org/photos/239311827, CC BY-NC. ヒナウキクサ Lemna minuta_3: Lemna minuta_20260920_3, CC BY-NC. ウキクサ Spirodela polyrhiza_12: Cropped a photo by Stefan.lefnaer, Spirodela polyrhiza sl8.jpg in Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0. ウキクサ Spirodela polyrhiza_13: Cropped a photo by Stefan.lefnaer, Spirodela polyrhiza sl10.jpg in Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0. The roots were drawn based on illustrations in Hegelmaier (1868).
Morphological characters used to distinguish species of Lemnoideae
Species within each genus of Lemnoideae are distinguished by such characters as (1) frond shape, size, color, thickness, and the presence or absence of minute projections on the upper surface; (2) whether the root sheath apex is obtuse or acute; (3) the presence or absence of wings on the basal portion of the root sheath remaining attached to the frond; and (4) whether turions are formed for overwintering. Compared with ordinary fronds, turions are smaller, lack elongating roots, accumulate large starch granules, and sink after detaching from the parent frond (Hegelmaier 1868).
ウキクサ属 Spirodela
ウキクサ属は、極地や乾燥地を除くほぼ全世界に分布し、4種が知られている (POWO 2026)。
A: フロンドの形成；フロンドに結晶細胞をもつ；根鞘をもつ根の形成；フロンド基部の両側に子フロンドまたは花、あるいは両方を形成；子フロンド及び花は前出葉に覆われる；雄ずいは2本で、葯は4胞子嚢性；種子に縦方向の肋をもつ
B: フロンドの結晶細胞の消失；根の消失；フロンド基部の1か所に子フロンドを形成；フロンド上面に花を形成；子フロンドも花も前出葉を伴わない；雄ずいは1本で、葯は2胞子嚢性；種子はほぼ平滑
系統関係はNauheimer et al. (2012)、Ding et al. (2017)、Zhao et al. (2022) 、分岐年代はNauheimer et al. (2012) に基づいた。
The genus Spirodela
A: Formation of fronds; presence of crystal-containing cells in fronds; formation of roots with root sheaths; formation of daughter fronds, flowers, or both on either side of the frond base; daughter fronds and flowers enclosed by prophylls; two stamens with tetrasporangiate anthers; longitudinally ribbed seeds
B: Loss of crystal-containing cells in fronds; loss of roots; formation of daughter fronds at a single site at the frond base; formation of flowers on the upper surface of the frond; absence of prophylls in both daughter fronds and flowers; a single stamen with a bisporangiate anther; nearly smooth seeds
Phylogenetic relationships are based on Nauheimer et al. (2012), Ding et al. (2017), and Zhao et al. (2022), and divergence times on Nauheimer et al. (2012).
Green indicates native areas, and purple indicates introduced areas. Source: POWO (2026). Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; https://powo.science.kew.org/. Retrieved 16 Sept 2026. Distribution data from Kew Backbone Distributions (WCVP). © World Checklist of Vascular Plants, licensed under CC BY 3.0.
The genus Spirodela
Spirodela has a nearly worldwide distribution, excluding polar and arid regions, and comprises four recognized species (POWO 2026).
形態 (Landolt 1998)
根：7～21本。
フロンド：広卵形で、葉脈をもつ。色素細胞、ラフィド細胞、ドルース細胞をもつ。子フロンドの形成時に前出葉が形成される。
花：フロンド基部に形成され、前出葉に覆われる。雄ずいは2本で、葯は4胞子嚢性。雌ずいは1本。
種子：縦方向の肋をもつ。
Spirodela intermedia は、ウキクサ Spirodela polyrhiza に比べてフロンドが厚い。
Morphology (Landolt 1998)
Roots: 7–21 per frond.
Fronds: Broadly ovate, with veins. Pigment cells, raphide cells, and druse cells present. A prophyll forms during daughter frond development.
Flowers: Formed at the frond base and enclosed by a prophyll. Two stamens with tetrasporangiate anthers and a single pistil.
Seeds: Longitudinally ribbed.
Spirodela intermedia has thicker fronds than Spirodela polyrhiza.
ヒメウキクサ属 Landoltia
Les and Crawford (1999) は、形態、アロザイム、葉緑体DNAの解析に基づき、従来 Spirodela punctata とされていた種をウキクサ属 Spirodela から分離し、この1種のみを含むヒメウキクサ属 Landoltia を新設して、新組合せ Landoltia punctata を発表した。その後、解析対象の遺伝子や種を増やした研究でも、ヒメウキクサ属はウキクサ属にもアオウキクサ属 Lemna にも含まれない独立した系統であることが支持された (Les et al. 2002、Ding et al. 2017)。
一方、この植物に適用する学名については、タイプ指定をめぐる議論がある。Ward (2011) は、Landoltia punctata の基礎異名 basionym である Lemna punctata の従来のタイプ指定を見直し、ヒメウキクサには Spirodela oligorrhiza を用いるべきであるとした。これに対し、Wiersema (2015) は、この再タイプ指定を認めるべきではないと論じ、従来どおりの意味で Landoltia punctata を使用することを支持した。
現在のPOWOでは、ヒメウキクサに相当する植物は Spirodela oligorrhiza として扱われている。この植物は、アジアの熱帯および亜熱帯から南西太平洋域、アフリカ南部の熱帯域から南部アフリカ、およびマダガスカルなどの西インド洋域に自生し、南北アメリカやヨーロッパなどに移入されている (POWO)。
A: フロンドの形成；フロンドに結晶細胞をもつ；根鞘をもつ根の形成；フロンド基部の両側に子フロンドまたは花、あるいは両方を形成；子フロンド及び花は前出葉に覆われる；雄ずいは2本で、葯は4胞子嚢性；種子に縦方向の肋をもつ
B: フロンドの結晶細胞の消失；根の消失；フロンド基部の1か所に子フロンドを形成；フロンド上面に花を形成；子フロンドも花も前出葉を伴わない；雄ずいは1本で、葯は2胞子嚢性；種子はほぼ平滑
系統関係はNauheimer et al. (2012)、Ding et al. (2017)、Zhao et al. (2022) 、分岐年代はNauheimer et al. (2012) に基づいた。
The genus Landoltia
A: Formation of fronds; presence of crystal-containing cells in fronds; formation of roots with root sheaths; formation of daughter fronds, flowers, or both on either side of the frond base; daughter fronds and flowers enclosed by prophylls; two stamens with tetrasporangiate anthers; longitudinally ribbed seeds
B: Loss of crystal-containing cells in fronds; loss of roots; formation of daughter fronds at a single site at the frond base; formation of flowers on the upper surface of the frond; absence of prophylls in both daughter fronds and flowers; a single stamen with a bisporangiate anther; nearly smooth seeds
Green indicates native areas, and purple indicates introduced areas. Source: POWO (2026). Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; https://powo.science.kew.org/. Retrieved 16 Sept 2026. Distribution data from Kew Backbone Distributions (WCVP). © World Checklist of Vascular Plants, licensed under CC BY 3.0.
The genus Landoltia
Based on analyses of morphology, allozymes, and chloroplast DNA, Les and Crawford (1999) segregated the species previously known as Spirodela punctata from Spirodela, established the monotypic genus Landoltia, and published the new combination Landoltia punctata. Subsequent studies with broader gene and taxon sampling also supported Landoltia as a distinct lineage outside both Spirodela and Lemna (Les et al. 2002; Ding et al. 2017).
However, the scientific name applicable to this plant has been debated because of differing interpretations of its typification. Ward (2011) reconsidered the previous typification of Lemna punctata, the basionym of Landoltia punctata, and argued that Spirodela oligorrhiza should be used for this plant. In contrast, Wiersema (2015) argued against accepting this retypification and supported the continued use of Landoltia punctata in its established sense.
POWO currently treats this plant as Spirodela oligorrhiza. It is native to tropical and subtropical Asia through the southwestern Pacific, southern tropical Africa through southern Africa, and the western Indian Ocean region, including Madagascar. It has been introduced to North and South America, Europe, and other regions (POWO).
形態 (Landolt 1998)
根：1～7本 (まれに12本)。
フロンド：長楕円形または狭倒卵形で、葉脈をもつ。色素細胞、ラフィド細胞、ドルース細胞をもつ。子フロンドの形成時に前出葉が形成される。
花：フロンド基部に形成され、前出葉に覆われる。雄ずいは2本で、葯は4胞子嚢性。雌ずいは1本。
種子：縦方向の肋をもつ。
ヒメウキクサ属 Landoltia は、分子系統解析により、ウキクサ属と合わせても単系統群を形成しないことが示されている。形態的には、フロンドの形や、大きなフロンドでもウキクサ属より根の数が少ないことによって区別される (Les and Crawford 1999)。写真では、根の基部に残る根鞘の一部が見える。
ヒメウキクサ Landoltia punctata_3: Landoltia punctata_20140425_3, CC BY-NC.
Morphology (Landolt 1998)
Roots: 1–7 (rarely 12) per frond.
Fronds: Oblong or narrowly obovate, with veins. Pigment cells, raphide cells, and druse cells present. A prophyll forms during daughter frond development.
Flowers: Formed at the frond base and enclosed by a prophyll. Two stamens with tetrasporangiate anthers and a single pistil.
Seeds: Longitudinally ribbed.
Molecular phylogenetic analyses have shown that Landoltia and Spirodela together do not form a monophyletic group. Morphologically, Landoltia is distinguished from Spirodela by its frond shape and fewer roots, even on large fronds (Les and Crawford 1999). In the photograph, remnants of the root sheaths are visible at the root bases.
アオウキクサ属 Lemna
アオウキクサ属は、極地や乾燥地を除くほぼ全世界に分布し、13種が知られている (POWO)。
A: フロンドの形成；フロンドに結晶細胞をもつ；根鞘をもつ根の形成；フロンド基部の両側に子フロンドまたは花、あるいは両方を形成；子フロンド及び花は前出葉に覆われる；雄ずいは2本で、葯は4胞子嚢性；種子に縦方向の肋をもつ
B: フロンドの結晶細胞の消失；根の消失；フロンド基部の1か所に子フロンドを形成；フロンド上面に花を形成；子フロンドも花も前出葉を伴わない；雄ずいは1本で、葯は2胞子嚢性；種子はほぼ平滑
系統関係はNauheimer et al. (2012)、Ding et al. (2017)、Zhao et al. (2022) 、分岐年代はNauheimer et al. (2012) に基づいた。
The genus Lemna
A: Formation of fronds; presence of crystal-containing cells in fronds; formation of roots with root sheaths; formation of daughter fronds, flowers, or both on either side of the frond base; daughter fronds and flowers enclosed by prophylls; two stamens with tetrasporangiate anthers; longitudinally ribbed seeds
B: Loss of crystal-containing cells in fronds; loss of roots; formation of daughter fronds at a single site at the frond base; formation of flowers on the upper surface of the frond; absence of prophylls in both daughter fronds and flowers; a single stamen with a bisporangiate anther; nearly smooth seeds
Phylogenetic relationships are based on Nauheimer et al. (2012), Ding et al. (2017), and Zhao et al. (2022), and divergence times on Nauheimer et al. (2012).
Green indicates native areas, and purple indicates introduced areas. Source: POWO (2026). Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; https://powo.science.kew.org/. Retrieved 16 Sept 2026. Distribution data from Kew Backbone Distributions (WCVP). © World Checklist of Vascular Plants, licensed under CC BY 3.0.
The genus Lemna
Lemna has a nearly worldwide distribution, excluding polar and arid regions, and comprises 13 recognized species (POWO).
形態 (Landolt 1998)
根：1本。
フロンド：長楕円形または狭倒卵形で、葉脈をもつ。色素細胞とドルース細胞を欠くが、ラフィド細胞をもつ。子フロンドの形成時に前出葉は形成されない。
花：フロンド基部に形成され、前出葉に覆われる。雄ずいは2本で、葯は4胞子嚢性。雌ずいは1本。
種子：縦方向の肋をもつ。
In the photograph on the left, the large fronds are Spirodela polyrhiza, and the small fronds are Lemna minuta.
ヒナウキクサ Lemna minuta_4: Lemna minuta_20260920_4, CC BY-NC.
ヒナウキクサ Lemna minuta_5: Lemna minuta_20260920_5, CC BY-NC.
Morphology (Landolt 1998)
Roots: One per frond.
Fronds: Oblong or narrowly obovate, with veins. Pigment cells and druse cells absent; raphide cells present. No prophyll forms during daughter frond development.
Flowers: Formed at the frond base and enclosed by a prophyll. Two stamens with tetrasporangiate anthers and a single pistil.
Seeds: Longitudinally ribbed.
ヒンジモは、ウキクサ亜科の他の種と同様に、親フロンドの基部から子フロンドを形成する。しかし、両者をつなぐ柄 stipe がフロンドよりも長く伸長し、宿存してフロンド同士をつなぎ続けることや、水中に沈んで生育する点で特異である。花をつけるフロンドは水面に浮上する。果皮は薄く、種子の縦方向の肋が透けて見える。
Like other members of Lemnoideae, Lemna trisulca produces daughter fronds at the base of the parent frond. It is distinctive, however, in having connecting stipes that grow longer than the fronds and persist, keeping successive fronds attached, and in growing submerged. Flower-bearing fronds rise to the water surface. The pericarp is thin, allowing the longitudinal ribs of the seed to be seen through it.
ウォルフィエラ属 Wolffiella
ウォルフィエラ属には10種が知られており、1種は北アメリカのみ、2種は南アメリカのみ、2種は南北アメリカ、1種は南北アメリカとアフリカに分布する。残る4種はアフリカに分布し、そのうち1種の W. hyalina はアラビア半島にも分布するほか、インドに移入されている (POWO 2026)。
A: フロンドの形成；フロンドに結晶細胞をもつ；根鞘をもつ根の形成；フロンド基部の両側に子フロンドまたは花、あるいは両方を形成；子フロンド及び花は前出葉に覆われる；雄ずいは2本で、葯は4胞子嚢性；種子に縦方向の肋をもつ
B: フロンドの結晶細胞の消失；根の消失；フロンド基部の1か所に子フロンドを形成；フロンド上面に花を形成；子フロンドも花も前出葉を伴わない；雄ずいは1本で、葯は2胞子嚢性；種子はほぼ平滑
系統関係はNauheimer et al. (2012)、Ding et al. (2017)、Zhao et al. (2022) 、分岐年代はNauheimer et al. (2012) に基づいた。
The genus Wolffiella
A: Formation of fronds; presence of crystal-containing cells in fronds; formation of roots with root sheaths; formation of daughter fronds, flowers, or both on either side of the frond base; daughter fronds and flowers enclosed by prophylls; two stamens with tetrasporangiate anthers; longitudinally ribbed seeds
B: Loss of crystal-containing cells in fronds; loss of roots; formation of daughter fronds at a single site at the frond base; formation of flowers on the upper surface of the frond; absence of prophylls in both daughter fronds and flowers; a single stamen with a bisporangiate anther; nearly smooth seeds
Green indicates native areas, and purple indicates introduced areas. Source: POWO (2026). Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; https://powo.science.kew.org/. Retrieved 16 Sept 2026. Distribution data from Kew Backbone Distributions (WCVP). © World Checklist of Vascular Plants, licensed under CC BY 3.0.
The genus Wolffiella
Wolffiella comprises 10 recognized species: one occurs only in North America, two only in South America, two in both North and South America, and one in North and South America and Africa. The remaining four species occur in Africa; one of these, W. hyalina, also occurs in the Arabian Peninsula and has been introduced to India (POWO 2026). The spelling of the scientific name has been corrected from W. hyaline to W. hyalina.
形態 (Landolt 1998)
根：なし。
フロンド：薄く、円形、長楕円形、線形、または鎌形。
花：フロンド上面に形成される。雄ずいは1本で、葯は2胞子嚢性。雌ずいは1本。
種子：表面はほぼ平滑。
Morphology (Landolt 1998)
Roots: Absent.
Fronds: Thin; circular, oblong, linear, or falcate.
Flowers: Formed on the upper surface of the frond. A single stamen with a bisporangiate anther and a single pistil.
Seeds: Surface nearly smooth.
Wolffiella gladiata や W. lingulata では、フロンドが叢生状になることがある。親フロンドと子フロンドは短い柄でつながっており、柄が切れる前に親フロンドが2番目の子フロンドを形成し、先に形成された子フロンドも次世代のフロンドを形成する (Wolffiella lingulata_6の図参照)。この過程が繰り返されることで、多数のフロンドがつながった叢生状の形態となる。
In Wolffiella gladiata and W. lingulata, fronds sometimes form dense clusters. Parent and daughter fronds are connected by short stipes. Before these connections break, the parent frond produces a second daughter frond, while the first daughter frond also produces a frond of the next generation (see figure Wolffiella lingulata_6). Repetition of this process results in a dense cluster of interconnected fronds.
ミジンコウキクサ属 Wolffia
ミジンコウキクサ属には11種が知られており、そのうち3種は複数の大陸に分布する (POWO 2026)。
A: フロンドの形成；フロンドに結晶細胞をもつ；根鞘をもつ根の形成；フロンド基部の両側に子フロンドまたは花、あるいは両方を形成；子フロンド及び花は前出葉に覆われる；雄ずいは2本で、葯は4胞子嚢性；種子に縦方向の肋をもつ
B: フロンドの結晶細胞の消失；根の消失；フロンド基部の1か所に子フロンドを形成；フロンド上面に花を形成；子フロンドも花も前出葉を伴わない；雄ずいは1本で、葯は2胞子嚢性；種子はほぼ平滑
系統関係はNauheimer et al. (2012)、Ding et al. (2017)、Zhao et al. (2022) 、分岐年代はNauheimer et al. (2012) に基づいた。
The genus Wolffia
A: Formation of fronds; presence of crystal-containing cells in fronds; formation of roots with root sheaths; formation of daughter fronds, flowers, or both on either side of the frond base; daughter fronds and flowers enclosed by prophylls; two stamens with tetrasporangiate anthers; longitudinally ribbed seeds
B: Loss of crystal-containing cells in fronds; loss of roots; formation of daughter fronds at a single site at the frond base; formation of flowers on the upper surface of the frond; absence of prophylls in both daughter fronds and flowers; a single stamen with a bisporangiate anther; nearly smooth seeds
Green indicates native areas, and purple indicates introduced areas. Source: POWO (2026). Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; https://powo.science.kew.org/. Retrieved 16 Sept 2026. Distribution data from Kew Backbone Distributions (WCVP). © World Checklist of Vascular Plants, licensed under CC BY 3.0.
The genus Wolffia
Wolffia comprises 11 recognized species, three of which occur on multiple continents (POWO 2026).
形態 (Landolt 1998)
根：なし。W. microscopica は偽根を形成する。
フロンド：厚く、球形、卵形、円柱形、円錐形、または舟形。
花：フロンド上面に形成される。雄ずいは1本で、葯は2胞子嚢性。雌ずいは1本。
種子：表面はほぼ平滑。
ミジンコウキクサ属には、ミジンコウキクサ Wolffia globosa のように長さ0.5 mm、幅0.4 mmほどの個体をもつ種があり、世界最小の被子植物として知られている (Lansdown et al. 2022)。属内の種は、フロンドの形に加え、上面から見たときに W. arrhiza のように辺縁が白く見えるか、W. angusta のように中央部が白く見えるかなどの特徴によって識別される (Bog et al. 2020)。Wolffia microscopica は偽根を形成する。
Morphology (Landolt 1998)
Roots: Absent. W. microscopica forms a pseudoroot.
Fronds: Thick; globose, ovoid, cylindrical, conical, or boat-shaped.
Flowers: Formed on the upper surface of the frond. A single stamen with a bisporangiate anther and a single pistil.
Seeds: Surface nearly smooth.
Wolffia includes species such as W. globosa, with individuals as small as approximately 0.5 mm long and 0.4 mm wide, and is known for comprising the world’s smallest angiosperms (Lansdown et al. 2022). Species within the genus are distinguished by frond shape and other features, including whether, when viewed from above, the margins appear white, as in W. arrhiza, or the central region appears white, as in W. angusta (Bog et al. 2020). Wolffia microscopica forms a pseudoroot.
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