ゲンリセア属はタヌキモ科の食虫植物で、南アメリカ、アフリカ中部から南部、およびマダガスカルに自生する(Freischmann 2012)。写真は、ベネズエラのギアナ高地に位置するロライマ山山頂の湿地に自生するGenlisea roraimensisである。地上部の外観は姉妹属であるミミカキグサ属Utriculariaに似ているが（左写真、右上写真）、地下部の形態は大きく異なる（右下写真）。
Genlisea is a genus of carnivorous plants in the family Lentibulariaceae, native to South America and central to southern Africa (Fleischmann 2012). The photographs show Genlisea roraimensis growing in a wetland on the summit of Mount Roraima in the Guiana Highlands of Venezuela. Although the aboveground morphology resembles that of its sister genus Utricularia (left photograph and upper right photograph), the underground morphology differs markedly (lower right photograph).
ゲンリセア属の種では根が発生せず、地下に捕虫葉が伸長する。
Species of Genlisea do not develop roots; instead, they produce underground trapping leaves.
捕虫葉は以下のように発生する (Lloyd 1942)。図(1)は葉原基を側面からみた図、それ以外は葉の表側（向軸側）から見た図である。(1) 葉原基の先端に窪みが生じる。葉原基の伸長に伴ってこの窪みは深くなり、やがて筒状になる。サラセニア プルプレアやイトタヌキモの嚢状葉のできかたから考えると(Fukushima et al. 2015; Whitewoods et al. 2020)、筒の外側が平面葉の表側（向軸側）、筒の内側が表側（背軸側）に相当し、表側と裏側の境界領域が伸長していると推定される。 (2) 葉原基の先端部が左右にやや広がり始める。 (3) さらに、パイプを押しつぶしたような状態で左右に伸長する。捕虫嚢もさらに膨らむ。(4) 先端部は押しつぶされたような状態のままさらに左右に広がり、頸部は伸長し、捕虫嚢もさらに膨らむ。(5) 先端部はさらに左右に伸長して二叉となり、腕部と呼ばれる。二叉部分は押しつぶされたような状態で、筒の表側部分と裏側部分が重なり、二重になっている。
The trapping leaf develops as follows (Lloyd 1942). Figure (1) shows a leaf primordium in lateral view, whereas the other figures show the leaf from the upper, or adaxial, side. (1) A depression forms at the tip of the leaf primordium. As the leaf primordium elongates, this depression becomes deeper and eventually forms a tube. Based on the developmental processes of pitcher-like leaves in Sarracenia purpurea and Utricularia gibba (Fukushima et al. 2015; Whitewoods et al. 2020), the outer side of the tube is inferred to correspond to the upper, or adaxial, side of a flat leaf, and the inner side to the lower, or abaxial, side; the boundary region between the upper and lower sides is therefore inferred to elongate. (2) The distal part of the leaf primordium begins to expand slightly to the left and right. (3) It then elongates laterally, as if a pipe had been flattened. The trap bladder also swells further. (4) The distal part continues to expand laterally while remaining flattened, the neck elongates, and the trap bladder continues to swell. (5) The distal part elongates further to the left and right and becomes bifurcated, forming the structures known as arms. The bifurcated region remains flattened, with the upper and lower portions of the tube overlapping to form a double-layered structure.
腕部の内側は平面葉の表側（向軸側）、外側は平面葉の裏側（背軸側）に相当すると考えられるため、腕部は葉が表側に向かって谷折りになった構造とみなせる。上の図では、濃い灰色の部分が腕部の内側、薄い灰色の部分が外側である。
二つ折りになった片側の表皮細胞からは、表皮細胞に由来する連結毛 bridging trichomes (Juniper et al. 1989)と呼ばれる毛が伸長する。この毛は、捕虫葉に生じる他の毛と同様に、基部細胞 base cell、中間細胞 middle cell、末端細胞 end cellの3細胞からなる（Lloyd 1942)。ゲンリセア属の捕虫葉には同じ基本構造をもつ数種類の毛が生えるが、これら3つの細胞には、毛の種類によって異なる名称が用いられてきた（Lloyd 1942, Freischmann 2012)。例えば、連結毛の中間細胞は、支柱細胞 prop cellsと呼ばれてきた（Lloyd 1942, Freischmann 2012)。ここでは、相同性を明確にするため、いずれの毛についても、基部細胞、中間細胞、末端細胞と呼ぶことにする。
連結毛は、向かい合う面の表皮細胞に接着し、ニつ折りになった腕部の内部に一定の間隔で隙間を形成する。腕部は伸長するにつれて、図中の矢印の方向によじれる。
The inner side of the arm is thought to correspond to the upper, or adaxial, side of a flat leaf, whereas the outer side corresponds to the lower, or abaxial, side. Thus, the arm can be interpreted as a structure in which the leaf is valley-folded toward the upper side. In the figure above, the dark gray region indicates the inner side of the arm, and the light gray region indicates the outer side.
From the epidermal cells on one side of the folded structure, hairs called bridging trichomes (Juniper et al. 1989), which are derived from epidermal cells, elongate. Like the other hairs formed on the trapping leaf, each bridging trichome consists of three cells: a base cell, a middle cell, and an end cell (Lloyd 1942). Several types of hairs with the same basic structure are formed on the trapping leaves of Genlisea, but different names have been used for these three cells depending on the hair type (Lloyd 1942; Fleischmann 2012). For example, the middle cell of a bridging trichome has been called a prop cell (Lloyd 1942; Fleischmann 2012). Here, to clarify homology, these cells are referred to as the base cell, middle cell, and end cell in all hair types.
The bridging trichomes adhere to epidermal cells on the opposing surface, thereby forming regularly spaced gaps inside the folded arm. As the arm elongates, it twists in the direction indicated by the arrows in the figure.
腕部が前図で示した方向によじれると、最終的に上の左図のような形態になる。右の写真は、二つ折りの段階にあり、連結毛によって接着する前の腕部を開き、内側から見た走査電子顕微鏡写真である。連結毛の接着予定部位を一箇所だけ示してある。内側表面（葉の表側に相当する）には、誘導毛（detentive hair: Juniper et al. 1989; Fleischmann 2012, trapping hair: Lloyd 1942)が捕虫嚢側に向かって列状に生えている。獲物が腕部の隙間から入ると、これらの誘導毛によって捕虫嚢の方向へ導かれる。
As the arm twists in the direction indicated in the preceding figure, it eventually assumes the form shown in the upper left figure. The photograph on the right is a scanning electron micrograph of an arm at the folded stage, before adhesion by the bridging trichomes, opened and viewed from the inside. One prospective adhesion site of a bridging trichome is indicated. On the inner surface, which corresponds to the upper side of the leaf, detentive hairs (Juniper et al. 1989; Fleischmann 2012; trapping hairs in Lloyd 1942) are arranged in rows directed toward the trap bladder. When prey enters through the gaps in the arm, these detentive hairs guide it toward the trap bladder.
引用文献 References
Fleischmann, A. (2012). Monograph of the Genus Genlisea (Redfern Natural History Productions).
Fukushima, K., Fujita, H., Yamaguchi, T., Kawaguchi, M., Tsukaya, H., and Hasebe, M. (2015). Oriented cell division shapes carnivorous pitcher leaves of Sarracenia purpurea. Nat. Commun. 6, 6450.
Lloyd, F.E. (1942). The Carnivorous Plants (Dover Publications, Inc.).
Whitewoods, C.D., Whitewoods, C.D., Gonçalves, B., Cheng, J., Cui, M., and Kennaway, R. (2020). Evolution of carnivorous traps from planar leaves through simple shifts in gene expression. Science (1979). 367, 91–96.