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A01-1　プロトン勾配による集光のフィードバック制御

研究代表者：皆川　純（基礎生物学研究所）

私たちは、クラミドモナスを用いて、光合成の負のフィードバック制御機構NPQの全容を解明します。特に、①PSII-LHCSR3超複合体内の励起エネルギー熱変換メカニズム調べることでNPQ作動機構を明らかにします。②変異株単離/解析、阻害剤解析を通して強光シグナルの全容を解明します。③高橋班と連携し光傷害/光修復の変異株やNPQ変異株を単離/解析しNPQの生理的役割の理解を深めます。④清水班と連携し、NPQ制御によるプロトン駆動力制御の戦略を示した上で、NPQ制御による光合成再最適化を検証します。

• Nagy, G., Ünnep, R., Zsiros, O., Tokutsu, R., Takizawa, K., Porcar, L., Moyet, L., Petroutsos, D., Garab, G., Finazzi, G., Minagawa, J. (2014) Chloroplast remodeling during state transitions in Chlamydomonas reinhardtii as revealed by non-invasive techniques in vivo. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 111:5042-5047.

• Tokutsu, R. Minagawa, J. (2013) Energy-dissipative supercomplex of photosystem II associated with LHCSR3 in Chlamydomonas reinhardtii. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 110: 10016-10021.

• Iwai, M.*, Takizawa, K.*, Tokutsu, R., Okamuro, A., Takahashi, Y., Minagawa, J. (2010) Isolation of the elusive supercomplex driving cyclic electron transfer in photosynthesis. Nature 464:1210-1213. (*equal contributions)

• Iwai, M., Yokono, M., Inada, N., Minagawa, J. (2010) Live-cell imaging of photosystem II antenna dissociation during state transitions. Proc. Natl Acad. Sci. U. S. A. 107:2337-2342.

A01-2　プロトン駆動力による電子伝達のフィードバック制御

研究代表者：高橋　裕一郎（岡山大学）

私たちは、光合成電子伝達反応と共役したプロトン濃度勾配形成機構とプロトン濃度勾配による光合成電子伝達活性の制御機構を、光化学系やシトクロムb6f複合体の構造に着目し（栗栖班と協力）、網羅的アミノ酸置換というタンパク質工学の手法を用いて明らかにします（皆川班、鹿内班、久堀班、清水班と協力）。また、光化学系IIの光損傷・修復の分子機構をタンパク質分解の活性調節、酸素発生系、クロロフィル合成系および複合体のアセンブリ活性に着目し、分子生物学・生化学・生物物理学などの学際的手法を活用して解明します。

• Nishimura, K., Kato, Y., Sakamoto, W. (2016) Chloroplast proteases: updates on proteolysis within and across suborganellar compartments. Plant Physiol. 171: 2280-2293.

• Kato, Y., Ozawa, S., Takahashi, Y., Sakamoto, W. (2015) D1 fragmentation in photosystem II repair caused by photo-damage of a two-step model. Photosynth. Res. 126: 409-416.

• Kuroda, H., Kodama, N., Sun, X.-Y., Ozawa, S., Takahashi, Y. (2014) Requirement for Asn298 on D1 protein for oxygen evolution: Analyses by exhaustive amino acid substitution in the green alga Chlamydomonas reinhardtii. Plant Cell Physiol. 55: 1266-1275.

A01-3　プロトン駆動力制御ネットワークの遺伝学解析

研究代表者：鹿内　利治（京都大学）

私たちは、プロトン駆動の大きさと成分（膜電位とプロトン濃度勾配）と調節の鍵をそれぞれ握るサイクリック電子伝達とイオン輸送体チャネルに着目し、葉緑体内でATP合成と電子伝達の抑制のトレードオフを最適化するネットワークを明らかにすることをめざします。魚住班と協力して、新規イオン輸送体チャネルの分子機能を明らかにします。また宗景班と協力して、C4植物での細胞特異的プロトン駆動力の成分制御の生理機能を明らかにします。

• Yamamoto, H., Takahashi, S., Badger, M.R., Shikanai, T. (2016) Artificial remodeling of alternative electron flow by flavodiiron proteins in Arabidopsis. Nat. Plants 16012.

• Wang, C., Yamamoto, H., Shikanai, T. (2015) Role of cyclic electron transport around photosystem I in regulating proton motive force. Biochim. Biophys. Acta 1847: 931-938.

A01-4　ATP合成酵素によるプロトン駆動力制御

研究代表者：久堀　徹（東京工業大学）

私たちは、光合成におけるプロトン濃度勾配形成の鍵を握るシトクロムb₆f複合体とプロトン濃度勾配を駆動力としてATP合成を行うATP合成酵素、それぞれの構造に着目し、ΔpH形成と消費の分子機構を解明することで、その高次な制御を目指します。特に、栗栖班との共同で構造情報からの予測に基づいてシステムの改変を行い、これを生理生化学的に検証することで、新たなシステム制御の可能性を探ろうと考えています。さらに、緑藻の運動系などを用いた生理活性の新規モニターシステムを開発し、光合成制御システム改変の有効性を検証する予定です。

• Yamori W., Makino A., Shikanai T. (2016) A physiological role of cyclic electron transport around photosystem I in sustaining photosynthesis under fluctuating light in rice. Scientific Reports 6, 20147.
  高等植物において光合成電子伝達に関わる２つのサイクリック経路（ＰＧＲ５依存経路、ＮＤＨ依存経路）が、弱光と強光を繰り返す「変動する光環境」で光合成応答を最適化するのに重要な役割を果たすことを明らかにした。

• Yoshida K, Hisabori T. (2016) Two distinct redox cascades cooperatively regulate chloroplast functions and sustain plant viability. Proc Natl Acad Sci USA. 113(27):E3967-E3976.
  植物葉緑体が持っている還元力伝達経路は、光合成をはじめとする葉緑体の機能調節に重要な役割を担っている。これまで知られていたフェレドキシンを起点とする経路に加えて、NADPHを起点とする還元力伝達経路が生理的に重要であることを新たに解明した。

• Ueki N, Ide T, Mochiji S, Kobayashi Y, Tokutsu R, Ohnishi N, Yamaguchi K, Shigenobu S, Tanaka K, Minagawa J, Hisabori T, Hirono M, Wakabayashi K. (2016) Eyespot-dependent determination of the phototactic sign in Chlamydomonas reinhardtii. PProc Natl Acad Sci USA. 113(19):5299-5304.
  単細胞緑藻クラミドモナスの眼点色素を欠失した新しい突然変異株が、野生株と逆方向の走光性を示すことを発見した。クラミドモナスの細胞は「凸レンズ」として振る舞って光を集光するため、光受容体を裏打ちする色素がないとレンズ効果により光源方向を「勘違い」することを実証した。（皆川班との共同研究）

A01-5　C4光合成を可能にしたプロトン駆動力制御の進化

研究代表者：宗景　ゆり（関西学院大学）

低CO2環境下におかれた植物は、陸上植物においては乾燥・高温・強光環境下で有利なC4光合成として、水棲藻類においては無機炭素濃縮機構として、進化の過程でCO2濃縮能力を獲得しました。これらの植物ではCO2濃縮に必要なATPの供給や、CO2を効果的に発生させるために、特有のプロトン駆動力制御システムを発達させています。私たちは、進化の過程でCO2濃縮能力を獲得した植物のプロトン駆動力制御システムを鹿内班、魚住班と協力して解析し、過酷環境下での高い光合成活性を維持するための光合成制御機能の解明を目指します。

• Munekage, Y.N. (2016) Light harvesting and chloroplast electron transport in NADP-malic enzyme type C4 plants. Curr. Opin. Plant Biol. 31:9-15.

• Furumoto, T. (2016) Pyruvate transport systems in organelles: future directions in C4 biology research. Curr. Opin. Plant Biol. 31:143-148.

• Tanaka A., Ohno N., Nakajima K., Matsuda Y. (2016) Light and CO2/cAMP signal crosstalk on the promoter elements of chloroplastic β-carbonic anhydrase genes in the marine diatom Phaeodactylum tricornutum. Plant Physiol 170: 1105-1116.