研究概要 (Research Summary in Japanese)

(Scroll down for English introduction)

共生と発生進化の研究

マメ科植物は根粒菌と共生し大気中の窒素を固定します。一方、顕花植物の7割はアーバスキュラー菌根菌と共生し、土壌のリンやミネラルを効率よく吸収しています。近年、マメ科と根粒菌の共生系は、4-5億年前に起原をもつ菌根菌との共生系を基盤として進化してきたことが分かってきました。また、根粒形成のシュートを介した遠距離制御機構(根粒形成のオートレギュレーション)は、CLEペプチドやサイトカイニンなど、茎頂メリステムなどの制御システムを流用していることも分かってきました。私たちの研究室では、マメ科のモデル植物ミヤコグサとその共生微生物を主に用いて、共生の分子メカニズムと発生進化の解明に取り組んでいます。

細胞内共生と根粒発生プログラム

リン・マーギュリスにより提唱された細胞内共生説は有名ですが、それに至るメカニズムは明らかにされていません。一方、マメ科植物においては、根粒菌の感染後、菌は数日内にホストの細胞内に取り込まれ、大気中の窒素を固定するオルガネラ様器官へと変化して行きます。私たちはミヤコグサを用いた大規模スクリーニングから、根粒菌の感染プロセスや器官形成の変異体を多数単離し、それらの表現型を4つのカテゴリーに分類しました。また国内外の研究者と共同研究により、多くの原因遺伝子を特定してきました(下図参照)。
 現在、原因遺伝子の分子機能と遺伝子カスケードを明らかにしようと試みており、それらを通じて、細胞内共生に至る感染プロセスや根粒形成の分子メカニズムの解明に取り組んでいます。

アーバスキュラー菌根菌(AM菌)の
絶対共生性を司る分子メカニズム

アーバスキュラー菌根菌(AM菌)は植物と共生する糸状菌です。AM菌は植物から脂肪酸や単糖を受け取り、代わりに土壌から吸収したリンなどの無機栄養を植物に供給します(図1)。顕花植物の約7割と共生関係にあり、かつ菌糸で植物をつなぐため、生態系において重要な役割を担っています。また、多くの農作物とも共生することから、リン肥料の使用を低減した持続的農業を実現するための生物資材としての活用も期待されています。

これまで、植物とAM菌の共生に関しては、植物側の研究が多くなされてきました。一方で、AM菌側の研究はほとんど進展していません。その大きな原因の一つに、AM菌を単独で培養することができないということが挙げられます。AM菌は植物と共生しないと胞子を形成して増殖することができません(図2)。このような性質を絶対共生性と呼びます。また、培養が難しいということは、AM菌を生物資材として使うための大きな障害にもなっています。

私たちは、なぜAM菌は植物と共生しないと胞子を形成できないのか、を明らかにしようと研究を進めています。単独で増殖できないのは、独立栄養生活に必須な遺伝子を失っているためである可能性が考えられます。AM菌のゲノムを高精度に解読することによって、失われた遺伝子を検出しようと試みています。また、共生後の菌糸では、胞子の分化や成熟に必要な遺伝子が発現していると考えられます。そこで、共生前後で菌糸の遺伝子発現プロファイルを比較することで、胞子形成を制御している遺伝子を明らかにしようとしています。

オートレギュレーション

マメ科植物は根粒菌との共生により、大気中の窒素を栄養源として利用することができます。しかし、窒素固定には多くのATPが消費されるため、植物は根粒の数を厳密にコントロールしています。その制御は根とシュート間の遠距離コミュニケーションによる制御システムであり、「根粒形成のオートレギュレーション」と呼ばれます。
  私たちはこれまでに、シュートで機能するCLV1型レセプターHAR1やKLAVIER (KLV)受容体、根からシュートへ遠距離輸送されるアラビノース修飾CLEペプチド、根で機能するTOO MUCH LOVE (TML) 等を明らかにしてきました。シュートから根に伝達されるシュート由来因子SDIの実体としては、候補物質として植物ホルモンのサイトカイニンを提唱しています。しかしその実体は不明です。シュート由来シグナルの実体、あるいはTMLの分子機能を明らかにすることによって、オートレギュレーションの全容解明を目指しています。
  また興味深いことに、HAR1, KLV等のオートレギュレーションの構成因子は、シロイヌズナズナやイネなどのSAMの維持に必要とされるCLV1やFON1のオルソログであることも分かってきました。マメ科植物は窒素固定細菌との相互作用プロセスにおいてどのように制御システムを進化させてきのでしょうか?マメ科と近縁なカスミヒメハギを導入することによって、その謎の解明に取り組みたいと思っています。

オーキシンとPIN1によるパターン形成

植物ホルモンのオーキシンは細胞膜局在の輸送体PIN1と協調することにより、2種類の異なる自己組織的パターン、polar transport(極性輸送)とauxin maxima(スポット状集積)を形成し、それぞれ葉脈および葉序と密接に関連しています。これらパターンは非常に簡略化された数理モデルにより説明されていますが、それらは必ずしも分子的な制御機構に基づいているわけではありません。そこで私たちは、どのようにしてこれらのパターンが形成・制御されているのかを数理モデルを用いて理解することを目指しています。

研究報告(Research Report in English)