RESEARCH 陸上植物の発生進化 (1) ゲノム比較と遺伝子機能比較からわかった陸上植物の発生進化の概要
後生動物における発生進化学の大きな発見は、左右相称性後生動物の系統間において、発生過程が大きく異なっているにも関わらず、発生過程を制御する転写因子ネットワークが良く類似していたことでした。このことから、左右相称性後生動物の共通祖先の段階で発生に関わる転写因子ネットワークが確立され、その後、各系統でマイナーチェンジをすることによって現在の後生動物の多様性が獲得されてきたのだということがわかってきました。
一方、陸上植物では、被子植物と緑藻類のゲノム配列しか明らかでなく、陸上植物の進化過程で発生に関わる遺伝子がどのように進化したのかをゲノムワイドに調べることが困難でした。そこで、我々は、国際コンソーシアムを結成し、コケ植物ヒメツリガネゴケ(Rensing et al. 2008)、シダ植物小葉類イヌカタヒバ(Banks et al. 2012)のゲノム解読を行い、発生関連遺伝子の進化を明らかにすることができました。 我々の研究グループでは金沢大の西山智明 助教を中心として発生に関わる約８００遺伝子の系統解析を行いました。その結果、陸上植物は後生動物と異なり発生遺伝子が系統によってかなり異なっていることがわかりました。しかも、保存されている遺伝子族でも属する遺伝子の数が系統ごとに大きく異なっていました。このことは、植物の発生遺伝子ネットワークが被子植物、小葉類、コケ植物セン類で大きく異なることを示しています(Banks et al. 2012)。
コケ植物セン類ヒメツリガネゴケ
Rensing, S.A., Lang, D., Zimmer, A.D., Terry, A., Salamov, A., Shapiro, H., Nishiyama, T., Perroud, P.F., Lindquist, E.A., Kamisugi, Y., Tanahashi, T., Sakakibara, K., Fujita, T., Oishi, K., Shin, I.T., Kuroki, Y., Toyoda, A., Suzuki, Y., Hashimoto, S., Yamaguchi, K., Sugano, S., Kohara, Y., Fujiyama, A., Anterola, A., Aoki, S., Ashton, N., Barbazuk, W.B., Barker, E., Bennetzen, J.L., Blankenship, R., Cho, S.H., Dutcher, S.K., Estelle, M., Fawcett, J.A., Gundlach, H., Hanada, K., Heyl, A., Hicks, K.A., Hughes, J., Lohr, M., Mayer, K., Melkozernov, A., Murata, T., Nelson, D.R., Pils, B., Prigge, M., Reiss, B., Renner, T., Rombauts, S., Rushton, P.J., Sanderfoot, A., Schween, G., Shiu, S.H., Stueber, K., Theodoulou, F.L., Tu, H., Van de Peer, Y., Verrier, P.J., Waters, E., Wood, A., Yang, L., Cove, D., Cuming, A.C., Hasebe, M., Lucas, S., Mishler, B.D., Reski, R., Grigoriev, I.V., Quatrano, R.S., and Boore, J.L. (2008). The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. Science 319, 64-69.
小葉類イヌカタヒバ
Banks, J.A., Nishiyama, T., Hasebe, M., Bowman, J.L., Gribskov, M., dePamphilis, C., Albert, V.A., Aono, N., Aoyama, T., Ambrose, B.A., Ashton, N.W., Axtell, M.J., Barker, E., Barker, M.S., Bennetzen, J.L., Bonawitz, N.D., Chapple, C., Cheng, C., Correa, L.G., Dacre, M., DeBarry, J., Dreyer, I., Elias, M., Engstrom, E.M., Estelle, M., Feng, L., Finet, C., Floyd, S.K., Frommer, W.B., Fujita, T., Gramzow, L., Gutensohn, M., Harholt, J., Hattori, M., Heyl, A., Hirai, T., Hiwatashi, Y., Ishikawa, M., Iwata, M., Karol, K.G., Koehler, B., Kolukisaoglu, U., Kubo, M., Kurata, T., Lalonde, S., Li, K., Li, Y., Litt, A., Lyons, E., Manning, G., Maruyama, T., Michael, T.P., Mikami, K., Miyazaki, S., Morinaga, S., Murata, T., Mueller-Roeber, B., Nelson, D.R., Obara, M., Oguri, Y., Olmstead, R.G., Onodera, N., Petersen, B.L., Pils, B., Prigge, M., Rensing, S.A., Riano-Pachon, D.M., Roberts, A.W., Sato, Y., Scheller, H.V., Schulz, B., Schulz, C., Shakirov, E.V., Shibagaki, N., Shinohara, N., Shippen, D.E., Sorensen, I., Sotooka, R., Sugimoto, N., Sugita, M., Sumikawa, N., Tanurdzic, M., Theissen, G., Ulvskov, P., Wakazuki, S., Weng, J.K., Willats, W.W., Wipf, D., Wolf, P.G., Yang, L., Zimmer, A.D., Zhu, Q., Mitros, T., Hellsten, U., Loque, D., Otillar, R., Salamov, A., Schmutz, J., Shapiro, H., Lindquist, E., Lucas, S., Rokhsar, D., and Grigoriev, I.V. (2011). The Selaginella genome identifies genetic changes associated with the evolution of vascular plants. Science 332, 960-963.
ゲノム比較に加え、被子植物の発生に関わる遺伝子の機能解析をシダ類のミズワラビやセン類のヒメツリガネゴケで行うことで、発生遺伝子機能がどのように進化してきたのかを明らかにしてきました。（１）植物の発生は、幹細胞を含むメリステムで継続的に行われること、（２）種子植物は多数の幹細胞と含む複雑メリステム(complex meristem)なのに対し、無種子植物は単一の幹細胞を含む単純メリステム(simplex meristem)というようにメリステムに多様性が見られることから、被子植物のメリステム形成維持に関わる因子の研究を進めてきました。その結果、幹細胞形成維持については陸上植物全体で共通性が見られる可能性が高いが、幹細胞とニッチ細胞の関係などメリステムのオーガナイゼーションについては、種子植物の系統で独自に進化した可能性が高いことがわかってきました。
class 1 KNOX1 遺伝子機能
Sano, R., Juárez, C.M., Hass, B., Sakakibara, K., Ito, M., Banks, J.A., and Hasebe, M. (2005). KNOX homeobox genes potentially have similar function in both diploid unicellular and multicellular meristems, but not in haploid meristems. Evol. Dev. 7: 69-78.
APETALA2-BABYBOOM-PLETHORA (APB) 遺伝子機能
Class I HD-ZIP 遺伝子機能
WOX 遺伝子機能
polycomb抑制複合体２ 遺伝子機能
さらに、植物ホルモンの合成系、シグナル系の進化は陸上植物の進化段階でstep-by-stepに進化し、新しい発生様式を進化させてきたことがわかりました。
オーキシン極性輸送
ジベレリン合成系
ジベレリンシグナル伝達系
