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大学共同利用機関法人 自然科学研究機構

基礎生物学研究所

研究部門・施設

細胞動態研究部門

研究教育職員

上田 貴志
教授
上田 貴志
UEDA, Takashi
海老根 一生
助教
海老根 一生
EBINE, Kazuo
金澤 建彦
助教
金澤 建彦
KANAZAWA, Takehiko
南野 尚紀
特任助教
南野 尚紀
MINAMINO, Naoki

研究の概要

植物の膜交通研究から探る細胞内輸送のメカニズムと進化

 

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植物細胞における分泌およびエキソサイトーシス経路の多様化。
(上図)分泌経路は細胞内から細胞膜および細胞外への輸送であり、多くの生物にとって特定の輸送シグナルを必要としないデフォルト輸送経路である。一方、陸上植物ではこの経路で機能する分子群に著しい多様化が見られ、それらが極性輸送(A)や分裂期の細胞に出現する細胞板への輸送(B)など、植物に特徴的な様々な現象に関与していることが示されている(文献4より改変)。(C)ゼニゴケ葉状体細胞において、分泌経路ではたらく膜融合実行因子(SNARE)の一種であるMpSYP13B(マゼンタ)は細胞膜に局在するのに対し、ホモログであるMpSYP12B(緑)は油体膜に主に局在する。このことは、分泌経路で機能するSNARE 分子の機能が、進化の過程で多様化していることを示している。
(下図) 共生菌および病原菌感染部位への輸送にも分泌経路の一部が転用されている(左図)。炭疽病菌侵入部位では、菌が植物細胞膜のリン脂質組成を改変することにより、植物の分泌経路を利用していると考えられる(右図,文献1、4より改変)。


真核生物の細胞内には、小胞体やゴルジ体など様々なオルガネラがあり、それぞれが独自の機能を果たすことで生命現象が成り立っています。このオルガネラ間では小胞や細管を介した膜交通と呼ばれるメカニズムによって物質が運ばれています。膜交通の基本的なメカニズムは真核生物において広く保存されていますが、個々の系統に注目すると、進化の洗練を受けてそれぞれが独自の膜交通の仕組みを獲得していることが明らかになりつつあります。われわれは、シロイヌナズナとゼニゴケを用いて、植物における膜交通の普遍性と独自性を明らかにするべく研究を行っています。
 

植物に特徴的なオルガネラと膜交通

真核細胞の中には、小胞体や液胞など、機能の異なる多様なオルガネラが存在する。膜交通は、小胞や細管状の輸送中間体を介したオルガネラ間の物質輸送システムである。そこではRAB GTPase、SNARE、被覆複合体などの鍵因子が機能しており、これらの因子の多様化が、オルガネラの多様化と密接に関連していると考えられている。我々の部門では、膜交通とオルガネラ機能の多様化の観点から、植物の膜交通の制御機構の研究を行っている。

液胞は、植物の細胞体積の9割以上を占める巨大なオルガネラで、動物のリソソームと同様に、不要タンパク質の分解を担っている。これに加え、植物の液胞は、タンパク質の貯蔵や膨圧の発生など、植物に特有の機能も有している。このような多様な液胞機能の発現には、液胞ではたらくタンパク質や液胞に貯蔵されるタンパク質を、正確かつ大量に液胞に輸送する仕組みが必要であり、そこでは植物が進化の過程で独自に獲得した膜交通の制御因子が重要なはたらきを担っている。現在は特に植物固有の液胞輸送経路について、その制御メカニズムの解析を進めている(文献3)。

苔類に特徴的なオルガネラである油体の研究も展開している。油体は、ゼニゴケでは油体細胞と呼ばれる特殊な細胞にのみ形成される。油体への物質輸送を担う膜交通の仕組みと油体細胞の分化機構に注目し、研究を進めている。

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図1. シロイヌナズナの液胞膜で機能する膜融合装置
シロイヌナズナの液胞膜ではVAMP71-SYP22 を介した液胞同士の膜融合のほか、植物固有の膜交通制御因子であるVAMP727 とSYP22 を介したエンドソーム-液胞間の膜融合があり、そこではRAB5-CORVET 複合体が機能する(文献3)。
 

植物膜交通の生理機能

膜交通は、植物の様々な生理機能の発現において重要な役割を担っている。我々はこれまで、シロイヌナズナを用いて植物病原菌の感染や抵抗性の発動における膜交通の役割を解析しており、最近では膜中のリン脂質制御を介した分泌経路の制御が、植物炭疽病菌の感染に深く関わっていることを明らかにした(文献1)。

配偶子の形成過程では、不要なオルガネラが除去され、配偶子機能の発現に関与する膜成分やタンパク質群が配置される。この過程にも、膜交通が深く関わっている。ゼニゴケは、雄性配偶子として運動性の鞭毛を有する精子を形成する。その精子変態過程では、オートファゴソームやエンドソームなどの分解系オルガネラが多数観察される(文献5)。精子変態過程におけるオルガネラの再構築において、膜交通やオートファジーがどのように関わるのかを明らかにするため、ゼニゴケのオートファジー研究系を構築した(文献2)。これを用いて精子変態時のオルガネラ再構築の分子機構と生理的意義の解明を進めている。
 

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図2. ゼニゴケ精子変態過程における膜交通およびオートファジーの役割解明に向けて
ゼニゴケ精子変態過程では、オートファゴソームなどの分解系オルガネラが多く観察されるAB; 文献5。ゼニゴケ葉状体でのmCitrine-MpATG8aを用いたオートファゴソームの可視化C, 文献2。オートファジー欠失変異体の葉状体は、黄変する表現型が見られるD, 文献2

Webサイト

研究室関連資料

参考文献

Shimada, T.L., Betsuyaku, S., Inada, N., Ebine, K., Fujimoto, M., Uemura, T., Takano, Y., Fukuda, H., Nakano, A., and Ueda, T. (2019). Enrichment of phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate in extra-invasive hyphal membrane promotes Colletotrichum infection of Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiol. 60, 1514-1524.
 
Norizuki, T., Kanazawa, T., Minamino, N., Tsukaya, H. and Ueda, T. (2019). Marchantia polymorpha, a New Model Plant for Autophagy Studies. Front. Plant Sci. 10, 935.
 
Takemoto, K., Ebine, K., Askani, JC., Krüger, F., Ito, E., Goh, T., Schumacher, K., Nakano, A. and Ueda, T. (2018). Distinct sets of tethering complexes, SNARE complexes, and Rab GTPases mediate membrane fusion at the vacuole in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 115, E2457-E2466.
 
Kanazawa, T., and Ueda, T., (2017). Exocytic trafficking pathways in plants: why and how they are redirected. New Phytologist 215, 952-957.
 
Minamino, N., Kanazawa, T., Nishihama, R., Yamato, K.T., Ishizaki, K., Kohchi, T., Nakano, A. and Ueda, T. (2017). Dynamic reorganization of the endomembrane system during spermatogenesis in Marchantia polymorpha. J. Plant Res. 130, 433-441.

連絡先

上田 貴志 教授 E-mail: tueda@nibb.ac.jp TEL: 0564-55-7530

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