ブドウの蔓 Tendril of the Vitaceae

Vitis tendril

ブドウの蔓(Tendril)は葉と対生の位置に形成され、この形質はブドウ科の共有派生形質である。通常の植物では、葉と対生の位置に異なった器官ができることは無く、蔓の起源については多くの研究が行われてきた。一つの仮説は、蔓が主軸の先端で、葉の葉腋から腋芽が伸長し新たな主軸を形成する、即ち、仮軸分枝であるという仮説である。一方、主軸は単軸であり、蔓は一つ下の葉の腋芽で、それが茎に癒合したため葉と対生の位置に形成されるなど、他にもさまざまな仮説が提唱されてきた(reviewed in Shah and Dave 1970)。

しかし、切片を用いた細胞組織学的研究(Millington 1966; Tucker and Hoefert 1968; Sah 1960) から主茎頂から葉が形成されたあと、蔓が葉と対生の位置に新規に形成されることがわかった。このことから、ブドウ科の主茎は単軸であり、蔓は茎の側性の器官であると考えられている。しかし、どのような発生機構の変化によってこのような他の植物には見られない体制が進化したのかは不明である。また、蔓だけでなく蔓とシュートを併せ持った器官を形成する場合もあり、いつ幹細胞が形成されるのだろうか。蔓が形成初期から幹細胞を伴って形成されるのか、あるいは、葉と同じように幹細胞は無く、シュートを伴う場合には発生後期に幹細胞が形成されるのかといった問題は、幹細胞マーカー遺伝子の発現や葉序を制御するオーキシンが茎頂付近でどのような分布をしているかを調べることで解決できるかもしれない。

Tendrils of Vitaceae species are formed oppositely to leaves. Several hypotheses have been proposed (reviewed in Shah and Dave 1970). One hypothesis is that a tendril is a main shoot tip and a main shoot in appearance is an lateral shoot formed at a leaf axil. Other hypotheses include a hypothesis that a shoot is monopodial and a tendril is axillary formed and fused with a stem until the opposite position of an upper leaf.

However, Cytohistological studies showed that a tendril primordium is formed after the initiation of its opposite leaf, during which a shoot meristem of a main stem is maintained (Millington 1966; Tucker and Hoefert 1968; Sah 1960). This indicates that a main shoot is monopodial and tendrils are lateral organs. A reason why such lateral organs are formed at the opposite positions to leaves is still unknown. Tendrils sometimes accompany a shoot (see a right bottom picture) but it is unknown when the new shoot meristem is initiated.

Millington, W.F. 1966. The tendril of Parthenocissus insert: Determination and dvelopment. Amer. J. Bot. 53: 74-81.

Sah, J.J. 1960. Morphohistogenic studies in Vitaceae. I. Origin and development of the axillary buds in Cayratia carnosa Gagnep. Phytomorphology 10: 157-174.

Shah, J.J. and Dave, Y.S.(1970) Morpho-histogenetic studies on Tendrils of Vitaceae. Amer. J. Bot. 57: 363-373.

Tucker, S.C. and Hoefert, L.L. 1968. Ontogeny of the tendril in Vitis viniferra. Amer. J. Bot. 55: 1110-196.

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